불볼락(Sebastes thompsoni)은 쏨뱅이목(Scorpaeniformes) 양볼락과(Scorpaeridae)에 속하며 우리나라 서해를 제외한 전 해역, 일본 북해도 이남 연안, 동중국해에 분포하고(Choi et al., 2002; NFRDI, 2004), 수심 40-150 m 암초지역에서 서식하는 어류이다(Kim et al., 2005). 식성은 새우류(Macrura), 난바다곤쟁이류(Euphausiacea), 어류(Pisces), 두족류(Cephalopoda) 등을 섭이하는 갑각류 식성어류로 밝혀져 있다(Huh et al., 2008). 불볼락이 속해있는 양볼락과 어류는 세계에 약 56속 418종으로 우리나라에는 17속 45종이 출현하고 있다(Nelson, 2006; Kim, 2011). 불볼락은 일반적으로 주낙과 자망에 의해 어획되고, 취미, 여가활동의 대상으로 선상 외줄낚시로 어획이 되는 것으로 알려져 있다(Baeck et al., 2010). 울릉도에서는 자망에 의해 대부분 어획이 되고 있으며 ‘메바리’라는 방언으로 불리어지고 있고, 남해안에서는 ‘열기’라는 방언으로 불리어지며(Lee et al., 1998), 조피볼락(Sebastes schlegeli), 볼락(Sebastes inermis) 등과 함께 경제성이 높은 어종이다(Kim, 2011). 불볼락의 생태학적 연구는 일본에서 연령과 성장(Suuki et al., 1978), 불볼락의 생활사(Yamada, 1980), 초기생활사에 관한 보고(Nagasawa and Kobayashi, 1995) 등이 있다. 국내에서는 불볼락과 개볼락의 난형태 및 자어의 형태발달(Han et al., 1996), 경남 삼천포 해역의 불볼락 생식주기연구(Lee et al., 1998), 부산주변해역의 불볼락 식성, 생식생태연구(Huh et al., 2008; Baeck et al., 2010), 연령과 성장연구(Kim, 2011) 등이 있다. 그러나 국내의 불볼락 연구는 난류의 영향을 많이 받는 남해안을 중심으로 이루어졌고, 울릉도는 북한한류와 동한난류의 영향을 모두 받는 해역으로 어류의 산란생태에 차이를 보일 수 있다. 그리고울릉도 연안의 주요 수산자원인 불볼락의 자원관리를 위해 자원생태학적 정보가 반드시 필요하다. 따라서 본 연구는 울릉도 주변해역에서 서식하는 불볼락의 자원생태학적 정보를 얻기 위해 암수별 생식소 발달과정 및 생식소 숙도지수의 월 변화, 난경, 포란수, 성숙체장 등을 파악하여 산란생태를 밝히고자 한다.

본 연구에 사용된 불볼락 시료는 울릉도 주변해역에서 자망으로 어획한 것을 매월 채집하였다(Fig. 1). 조사기간은 2013년 3월부터 2014년 2월까지이고, 기상악화로 조업이 이루어지지 않은 2013년 7, 11, 12월은 제외되었다. 10월부터 12월사이에 44일이 풍랑주의보와 풍랑경보 등 조업에 적합하지 않은 기상조건으로 인하여 시료를 어획 할 수 없었다(National Climate Data Service System, sts.kma.go.kr). 채집된 시료는 실험실에서 암·수를 구분하여 전장(TL)은 0.1 cm까지, 체중(BW)은 0.1 g까지, 그리고 생식소중량(GW)은 0.01 g까지 측정하였다.

불볼락의 생식소 발달과정을 알아보기 위하여 생식소의 외부 형태를 조사하였고, 생식소 크기, 색조, 난의 투명상태, 난립의 크기 등을 기준하여 생식소 성숙단계를 육안으로 관찰하였다. 성숙단계는 암컷의 경우 미숙(Immature), 중숙(Maturing), 완숙 (Marture), 임신(Gestation), 출산 및 회복기(Parturition and recovery)의 5단계로 구분하였고, 수컷은 미숙(Immature), 중숙(Maturing), 완숙(Mature), 방후(Spent)의 4단계로 구분하였다.

산란기를 추정하기 위한 생식소 숙도지수(GSI)의 월 변화는 다음 식으로 구하였으며,

여기서, GW는 생식소중량(g)을, 그리고 BW는 체중(g)을 나타낸다.

불볼락의 난경은 생식소 내 난괴를 개량 Gilson액(Love and Westphal, 1981)에 넣어 분리한 후, 난의 장경을 해부현미경(DE/MZ-125, LEICA)과 영상분석프로그램(Lampad, Zootoz)을 이용하여 측정하였고, 자어는 체내에서 부화한 자어와 출산 후 자어의 전장을 측정하였다.

포란수(F)는 완숙 및 임신단계의 개체 중 현미경으로 관찰한 결과, 산란하지 않은 것으로 판단된 개체를 선정하여 일부 난을 절취하여 계수하였고, 다음 식을 이용하여 습중량법으로 구하였다.

여기서, A는 난소의 중량, B는 난소 껍질의 중량, C는 난소 일부의 중량, 그리고 e는 C의 난 수이다.

군성숙도는 산란기로 추정되는 시기에 중숙 이상의 개체를 당해연도 산란가능군으로 보고 체급별 성숙개체의 비율로써 구하였으며, 로지스틱(logistic)식(Zhang, 1991)을 사용하여 50% 성숙체장을 추정하였다.

여기서, P_i는 i 체장계급에서의 군성숙비율, TL_i는 i 체장계급의 전장, 그리고 b₁, b₂는 상수이다.

본 연구에 사용된 불볼락은 총 708마리로 암컷 420마리, 수컷 288마리였으며, 전장범위는 암컷의 경우 13.6-31.4 cm, 수컷의 경우 14.8-30.1 cm범위였다(Table 1). 평균 전장은 암·수 각각 22.6 cm, 22.4 cm였고, 암·수간에 평균전장이 유사하였다. 경남 삼천포에서 조사된 불볼락의 전장을 보면 최대전장이 28 cm 이하로(Lee et al., 1998) 본 연구에 비해 최대전장이 작게 보고 되었고, 부산 주변해역의 불볼락은 체장(SL) 31.8 cm로(Baeck et al., 2010) 본 연구에 비해 최대전장이 큰 것으로 보고되었다. 이와 같이 해역에 따라 전장에 차이가 나타나는 것은 조사방법이 자망, 연승(Lee et al., 1998), 정치망(Baeck et al., 2010)으로 채집어구의 차이로 볼 수 있다. 또한 해양환경 측면에서 남해안은 난류의 영향이 크고, 울릉도 연안은 난류와 한류의 영향을 동시에 받아 먹이, 수온 등 서식환경의 차이가 나타나는 것이 원인으로 생각된다.

불볼락의 월별 성숙도 변화를 살펴보면(Fig. 2), 암컷의 미숙 단계는 조사기간 중 2월을 제외하고 출현하였고, 중숙단계는 1월에서 2월사이 높은 비율을 보였다. 완숙단계는 1월에 출현하기 시작하였고, 2월에 가장 높은 비율을 보였다. 임신단계는 3월과 4월에 출현하였으며 3월에 높은 비율을 보였고, 출산 및 회복 단계는 3월부터 6월까지 나타났다. 수컷의 미숙단계는 조사 기간 동안 전 월에 걸쳐 출현하였고, 중숙단계는 1월과 2월에 나타났다. 완숙단계는 1월에 가장 높은 비율을 보였으며, 3월까지 출현하였다. 방후단계는 2014년 1월부터 출현하기 시작하여 2월에 가장 높은 비율로 출현하였다.

본 연구에서 울릉도 연안 불볼락의 출산기는 3-6월로 주 출산기는 3-4월로 추정되었고, 경남 삼천포연안은 4-5월(Lee et al., 1998), 부산주변해역 불볼락의 산란기는 1-6월(Baeck et al., 2010)로 나타났다. 일반적으로 고위도 서식어가 저위도 서식어보다 산란이 늦는 것으로 알려져 있어(Kim and Zhang, 1994), 동해안과 남해안은 위도 및 해양환경의 차이로 인해 산란시기에 차이가 있을 것으로 생각되었지만, 울릉도 연안과 남해안의 불볼락의 출산기는 큰 차이가 없는 것으로 생각된다.

불볼락 생식소숙도지수(GSI)의 월 변화를 살펴보면(Fig. 3), 암컷의 평균 GSI값 변화는 3월에 18.6으로 높은 값을 보였고, 2월에 8.59로 나타났다. 3월과 2014년 2월을 제외한 기간에서는 5이하로 낮은 값을 보였다. 수컷의 평균 GSI변화는2013년 3월부터 2014년 1월전까지 평균 1내외의 낮은 값을 나타내었으며, 2014년 1월에 2.54로 가장 높은 값을 보였고, 2월까지 1.47로 높은 값을 유지하였다. 수컷의 GSI의 월 변화는 암컷보다 1개월이 빠르게 높은 값을 나타내어 수컷이 암컷보다 성숙이 빠른 것으로 나타났다.

불볼락은 체내수정을 통하여 자어를 출산하는 난태생어종으로 알려져 있고(Kim et al., 2005), 체내수정을 위해 수컷의 성숙이 먼저 이루어진다(Lee et al., 1998). 울릉도연안의 불볼락도 수컷이 먼저 성숙하는 경향을 보이며, 부산주변해역과 경남 삼천포 연안에 서식하는 불볼락 연구결과와 일치하였고 (Lee et al., 1998; Baeck et al., 2010), 같은 난태생어류인 양볼락과 황점볼락(Sebastes oblongus), 쭈굴감팽(Scropaena miostoma), 조피볼락(Sebastes schlegeli) 역시 이러한 경향을 보이는 것으로 알려져 있다(Chang et al., 1995; Lee et al., 1997; Baek et al., 2000). 또한 울릉도와 같은 위도에 걸쳐 있는 일본의 니가타현 연안의 불볼락 연구에서도(Suzuki et al., 1978), 암컷의 생식소 숙도지수가 1-3월에 높은 값을 보여 본 연구결과와 유사하였다.

Aida (1991)는 어류의 생식주기를 수온이나 광주기 등과 같은 환경적인 요인과 관련하여 춘계, 춘하계, 하계, 춘추계, 추계 및 동계로 6가지 산란유형으로 구분하였다. 본 연구결과인 울릉도 연안 불볼락의 출산기는 3-5월로 춘계산란형인 것으로 추정된다.

불볼락 암컷의 산란시기 난경을 살펴보면(Fig. 4), 성숙기에 접어드는 1월에는 평균 난경이 3.5±2.5 mm로 나타났고, 대부분 미숙단계의 난들이 0.1-0.2 mm로 관찰되었다. 중숙단계와 완숙단계가 출현한 2월에는 평균 난경이 6.0±1.6 mm 로 나타났고, 최대 난경이 1.1 mm로 관찰되었다. 임신단계가 출현한 3월에는 수정난과 부화한 자어를 지닌 어체들이 나타났고, 난경 모드는 0.9-2.0 mm (평균난경 1.4±2.1 mm)로 나타났으며, 체내에서 부화한 자어의 전장은 2.61-4.37 mm (평균 3.59±0.40 mm, n=45) 로 관찰되었다. 4월에는 출산 및 회복단계의 개체가 대부분 나타났고, 수정이 되지 않은 0.1-0.9 mm의 잔존난이 관찰되었다.

어류의 산란형태는 난경 모드의 수와 산란기 동안의 산란하는 횟수로 산란형태를 단봉 1회 산란형, 단봉 수회 산란형, 2봉 분할 산란형, 다봉 1회 산란형, 다봉 연속 산란형의 5단계로 추측해 볼 수 있다(Kim, 1993). 불볼락의 난경조성을 보면 완숙단계 및 임신단계의 난경모드가 0.9-2.0 mm의 단일모드를 나타내어 1회 산란하는 것으로 판단되어 단봉 1회 산란형인 것으로 생각된다. Lee et al. (1998)의 불볼락 연구결과에서 난군동기발달형으로 모체내에 발생중인 배의 발단단계는 모두 동일한 것으로 나타났고, 수정은 1회 일어난다고 보고하여 본 연구결과를 뒷받침해준다.

Han et al. (1996)은 불볼락의 난 형태 및 자어 형태발달의 연구에서 체내에서 부화한 자어의 크기를 3.02-3.12 mm로 보고 하였고, 출산 1일째 자어는 전장 3.6-4.14 mm (3.77±0.17 mm)로 보고하였다. 본 연구의 체내에서 부화한 자어 전장은 2.61-4.37 mm (평균 3.59 mm)로 나타나 Han et al. (1996)의 체내에서 부화한 자어 보다 크고 출산자어 보다 작은 것으로 나타났다.

재생산에 참여하는 체장을 알아보기 위해 1-4월간 채집된 암컷 261개체를 대상으로 중숙단계 이상의 개체가 당해연도 산란에 참여하는 것으로 간주하여 체급별(1 cm) 성숙개체의 출현율을 조사하였다(Fig. 5). 불볼락 암컷은 전장 20 cm 이하에서 성숙개체가 출현하지 않았고, 21 cm에서 32.6%, 25cm에서 80%, 26 cm 이상에서 전 개체가 성숙한 것으로 확인되었다. 체급별 성숙개체의 출현율을 logistic 식에 적용시킨 결과, 불볼락의 50% 성숙체장은 암컷 22.3 cm로 추정되었다.

Lee et al. (1998)에 의하면 경남 삼천포 연안의 불볼락 암컷에 대한 생물학적 최소형은 19.5 cm (SL)로 추정하였고, 23.1-24.0 cm의 체장범위가 되면 모든 개체가 성숙하는 것으로 보고하였다. 부산주변해역의 불볼락 암컷의 50% 성숙체장은 20.11 cm 로 추정하였으며, 25 cm 이상이 되면 모두 성숙하는 것으로 보고하였다(Baeck et al., 2010). 또한 NFRDI (2004)에 따르면 불볼락의 최소성숙 전장은 약 22 cm로 알려져 있다. 불볼락의 50% 성숙체장은 남해안의 연구결과와는 약 2 cm 내외로 차이가 나타났지만, NFRDI (2004)의 보고와는 유사하였고, 모든 개체가 성숙하는 체장은 Baeck et al. (2010)의 연구에서 가장 작은 것으로 보인다. 불볼락의 성숙시기 연령은 본 연구에서 성장에 대한 부분을 고려하지 않아 연령을 추정할 수 없었으나, 우리나라 남해안의 불볼락 연령과 성장 특성연구 결과 (Kim, 2011)를 통해 성숙연령을 추정해 보면 3.9세로 추정되었고, 또한 NFRDI (2004)에 알려진 연령으로 추정해 보면 약 4세로 추정되었다.

본 연구결과는 울릉도 연안에 서식하는 불볼락에 대한 성숙과 산란에 관한 기초자료를 제공한다. 울릉도 연안은 아직까지 상업어선의 조업이 크게 없으며, 수산자원의 보고로서 많은 어종들이 분포하고 있다. 또한 동해안의 오른쪽에 위치하고 있어 대마난류와 북한한류의 영향으로 기후변화에 따른 출현어종의 생태특성을 연구하기에 좋은 곳이다. 따라서, 미래 수산자원의 관리를 위해 울릉도 주변해역의 수산자원에 대한 종합적이고 많은 생태 연구가 수행되어야 할 것으로 생각된다.