We investigated regional differences in the growth and maturation rate of Pacific cod in the East and Yellow Seas. Significant regional differences were detected in the von Bertalanffy growth equation and mean length at maturity (L50). Cod in the East Sea grew at a faster rate than those in the Yellow Sea, with females growing faster than males in both populations. Cod of both sexes matured earlier in the Yellow Sea (age of maturity: 2.3 years for males, 2.6 years for females) than in the East Sea (age of maturity: 3.9 years for males, 4 years for females). These regional differences suggest that Pacific cod in the Yellow Sea, which is at the southwestern extremity of global cod distribution and thus likely to be an inhospitable habitat for this species, have adapted to their environment by developing earlier maturation and slower growth than cod in the East Sea or the Korea Strait. These regional differences must be taken into account when setting biological reference points for management of the Pacific cod fishery in Korean waters.
대구(
우리나라 대구는 동해와 황해 2개 계군으로 구분해왔다(Zhang, 1984; Seo et al., 2007). 황해 대구는 동해에 비해 크기가 작아 보통 38 cm 내외이고 동해 대구는 보통 68 cm 내외로 최소성숙 전장은 동해계가 수컷 58 cm, 암컷 62 cm이고 황해계는 수컷 32 cm, 암컷 38 cm로 알려져 있다(Chyung, 1977). 하지만 최근 연구된 Gwak and Nakayama (2011)과 Kim et al. (2010), Seo et al. (2010)의 유전적 분류 연구에 따르면 우리나라 대구는 동해, 황해, 동남해 3가지의 계군으로 나뉘며, 그 중 황해 대구는 남해 대구와 유전적으로 가까우나 동해 대구와는 뚜렷이 구분이 된다고 보고하였다. 또한, Lee et al. (2015)의 표지방류 연구에 따르면 우리나라 동해 해역의 대구는 최소 2개의 계군이 있는 것으로 추정 되며 다양한 지역개체군이 존재할 것으로 보고하였다.
그러나 서로 다른 계군 사이에서도 유전자 교류는 꾸준히 일어나며, 계군이라는 것은 시간에 따라 고정된 단위가 아니며 언제든지 새로운 환경에 적응하여 변화하는 역동적인 개체군 단위임을 명심할 필요가 있다. 개체군의 표현형질은 유전형질에 따라 대부분 결정되나, 같은 유전자 집단으로 판별되는 2 개 개체군이라도 환경에 따라 서로 다른 표현형질을 나타낼 수도 있으며, 반대로 서로 다른 유전자 집단이라고 판별된 공간적으로 멀리 떨어진 2 개 개체군도 비슷한 표현형질을 보일 수도 있다(McQuinn, 1997; Secor, 1999). 어류는 산란기 동안 산란과 자어가 성장하기에 알맞은 산란장을 선택할 수 있으며, 서식하기에 알맞은 수온이나 염분과 같은 환경 조건이 갖추어진 해역으로 이동할 수 있는 능력을 가지고 있다(Royce, 1996). Secor (1999)에 따르면 어류들은 알려진 산란장 내에서도 해양환경이나 산란지역의 개체 밀도에 따라 산란장을 다양하게 선택하며, 색이장과 월동장 선택에서 개체들마다 이상적인 환경을 찾기 위해 고정적이지 않고 다양한 선택을 한다고 보고하였다(Hutchings, 1996). McQuinn (1997)은 여러 해역의 개체들이 회유에 의해 외부에서의 개체 유입과 유출, 생존, 사망에 의해 끊임없이 변화하며, 해역간 개체들의 이동에 의한 유전적 구성 또한 고정적이지 않고 지속적으로 변화하는 개체군으로 계군(stock) 보다는 메타개체군(Metapopulation)이라는 용어를 쓸 것을 제안하였다. 따라서 수산자원관리를 위한 생물학적 기준점을 정할 때는 지역 개체군들의 유전형질 차이뿐만 아니라 생태 환경 차이로 나타나는 성장과 성숙과 같은 표현형질 차이도 종합적으로 고려할 필요가 있다.
최근까지 수산자원의 평가와 관리는 환경은 고려하지 않고 개체군 수준에서 가입과 성장, 자연사망 등 네 요소만을 고려하는 개체군 역학적 분석결과에 의존하여 수행 되어져 왔다(Zhang, 2006; Gulland, 1983). 이러한 전통적인 수산자원평가 방법론에서는 환경요인은 장기적으로 일정하다고 가정 하지만, 최근에는 지구온난화와 기후변화 등에 따라 이런 장기 평형 가정을 더 이상 가정하기 힘들다고 보고 있다(Haltuch et al., 2009). 더욱이 동해와 황해는 해양환경이 크게 다르기 때문에 이런 해역에 따른 환경 차이를 고려하지 않은 수산자원 평가에 따른 생물학적 기준점을 설정하여 대구를 관리한다면 큰 오류를 범할 수 있으므로 환경 차이와 장기적 변화를 고려한 평가와 관리 방안이 필요하다(Cha and Jung, 2012). 최근까지 우리나라 대구의 생물학적 연구는 동해(Seo et al., 2007; Lee et al., 2005; Cha et al., 2007), 황해(Kim et al., 2013), 남해(Choi and Gwak, 2011)로 나누어 자치어를 포함하는 성숙과 산란연구가 진행 했으며, Park and Gwak (2009), Lee et al. (2015), Yoon et al. (2012), Baeck et al. (2007)은 대구의 식성 연구와 Kim et al. (2010), Seo et al. (2010), Gwak and Nakayama (2011)은 유전자 분석 연구, Lee et al. (2015)의 표지방류를 이용한 회유방향 연구가 진행되었다.
우리나라 대구 연구는 대부분 동해와 남해를 중심으로 했으며, 황해 대구에 대한 연구는 부족한 상황이다. Park and Gwak (2009)이 연구한 해역별 위 내용물 비교, Seo et al. (2010)와 Kim et al. (2010)의 해역별 유전적 연구를 통하여 해역에 따른 식성과 유전자 분포 차이는 일부 평가되었지만 성장과 성숙 비교에 대한 연구는 전무한 상황이다. 따라서, 본 연구는 선행 연구자들의 조사에 의해 측정된 자료를 이용하여 동해와 황해 대구의 성장과 성숙을 계량적으로 비교하였으며, 수산자원의 해역별 성장과 성숙 비교 연구를 위한 분석 방법과 해역별 해양생태계와 대구의 지역적 특성을 고려한 대구 수산자원관리방안을 마련하는데 목적을 두고 있다.
동해와 황해 대구의 성장과 성숙을 평가하기 위하여 동해 대구 성장 평가 자료는 Lee et al. (2005)가 추정하고 보고한 자료를 이용하였다. 이 자료는 Gwak and Nakayama (2011)와 Lee et al. (2015)의 연구에 의해 죽변을 기준으로 동해 북부 해역의 강원도 주문진 연안과 양양군 연안에서 2003년 1월부터 12월 까지 매월 어획된 261개의 개체의 이석(otolith) 길이와 전장(TL), 체장이 측정된 자료를 이용하였다(Lee et al., 2005; Jung et al., 2009). 군성숙체장(
황해 대구개체군의 성장과 성숙은 Kim et al. (2013)가 측정한 2007년 1월부터 2월을 제외한 12월까지 우리나라 황해안 중부해역에서 어획된 682개체 자료를 이용하였다. 이 자료는 이석(otolith) 길이와 전장(TL)은 0.1 cm 단위, 체중(BW)과 생식소 중량(GW)은 0.1 g 단위 까지 측정하였다(Kim et al., 2013).
각 개체의 나이는 이석 연륜으로 연령을 추정하였으며(NFRDI, 2005), 동해와 황해 대구 모두 매년 1월 1일을 부화일로 가정하여 윤문 수와 어획된 날까지 일별 연령으로 계산하였다. 윤문형성 기간에는 연령 추정에 1 년의 오차가 날 수 있으므로 이석 Marginal index의 월별 분포 변화로부터 윤문 형성 시기를 추정하였고, 윤문형성 초기에 해당하는 시기의 자료는 제외하고 분석하였다. 황해는 Kim et al. (2013)이 보고한 윤문 형성시기인 12-3월 자료를 제외하였으며, 동해는 윤문 길이 분석을 통하여 추정한 윤문이 발생하기 시작하는 11-3월 자료를 제외하였다(Fig. 1). 본 버틀란피(von Berterlanffy) 방정식을 이용하여 해역별 대구 개체의 성장을 비교하였으며 그 방정식은 다음과 같다.
여기서
도출된
성장식 파라미터는 R 통계 프로그램(Crawley, 2012)에서 최소자승법에 기반한 비선형회귀분석(nls)를 통하여 도출하였다.
본 버틀란피 성장식을 이용하여 도출한 해역별 암컷과 수컷 대구 성장식은 연령별 평균 체장을 이용하는 Kimura’s likelihood ratio 검정과 일단위 체장 자료를 이용하는 Wald 검정을 이용하여 동해와 황해 대구 성장 차이를 비교하였다.
>
Kimura’s likelihood ratio 검정
두 집단 비교시 각 연령별 평균의 자료와 최소자승법을 통하여 집단의 성장곡선이 그려지며 도출된 성장곡선을 카이제곱 검정을 통하여 비교하였다. 카이제곱 값을 도출하는 식은 다음과 같다.
여기서
각 해역별 성장식 파라미터는 통상최소자승법(OLS)로 도출되며 도출된 파라미터의 값을 카이제곱값에 따라 SAS 9.3 통계 프로그램을 이용하여 두 성장 곡선의 동일성을 검정하였다(Stewart, 2009).
동해 대구의 산란기는 동일한 Cha et al. (2007)의 자료를 이용하여 성숙을 연구한 Jung et al. (2009)의 연구와 같은 산란시기를 적용하였으며, 황해는 12-1월(Kim et al., 2013)로 추정하였다. 산란기에 해당하는 동해 대구에서 생식소숙도지수(gonadosomatic index, GSI)가 5보다 큰 개체들이 성숙을 이루었으며, 황해 또한 Kim et al. (2013)이 연구한 월별 생식소숙도지수 분포에서 산란기는 생식소숙도지수가 5 이상으로 나타나 동해와 황해 대구 모두 생식소숙도지수 5를 기준으로 성숙과 미숙을 평가하였다.
생식소숙도지수(GSI)를 도출하는 식은 다음과 같다.
체장에 따른 대구 성숙 확률을 다음 로지스틱 방정식을 이용하여 도출하였다.
여기서 P(X)는 체장이 X 일 때 개체의 성숙 확률을 나타내며
여기서 파라미터는 R 통계 프로그램 최소자승법을 기반한 일반화 선형 회귀분석(glm)을 통하여 도출하였다(Crawley, 2012).
두 해역의 성별 군성숙체장(
해역별 성별
여기서
>
성별 동해와 황해 군성숙체장 등분산 검정과 차이검정
추정된 해역별 성별
여기서 분자는 각 해역별 개체의
여기서
성장식
나이를 연 단위로 놓고, 연령별로 평균을 낸 체장 자료로 도출한 해역별 암컷과 수컷의 대구 성장식은 다음과 같다(Fig. 3).
동해수컷(n=78):
동해암컷(n=87):
황해수컷(n=235):
황해암컷(n=238):
나이를 일 단위까지 추정하여 도출한 해역별 암컷과 수컷 대구의 성장식은 다음과 같다(Fig. 4).
동해 수컷(n=78):
동해 암컷(n=87):
황해 수컷(n=235):
황해 암컷(n=238):
Wald 검정과 Kimura’s likelihood ratio 검정에 따라 두 해역의 대구 성장식을 비교한 결과 두 검정 모두 동해와 황해 수컷과 암컷 대구의 성장은 유의한 차이를 나타내었으며, 황해 개체보다 동해 개체가 전 연령에서 체장이 더 크고 두 해역 모두 수컷보다 암컷이 더 큰 특징을 나타내었다(Table 1-4,
Kimura’s likelihood ratio test of the growth equation between the East and the Yellow Sea cod (male). L∞ is theoretical maximum body length of each group, K is von Bertalanffy growth coefficient of each group and t0 is age of cod at 0 length
Kimura’s likelihood ratio test of the growth equation between the East and the Yellow Sea cod (female). L∞ is theoretical maximum body length of each group, K is von Bertalanffy growth coefficient of each group and t0 is age of cod at 0 length
[Table 3.] Wald test of the growth equation between the East and the Yellow Sea cod (male)
Wald test of the growth equation between the East and the Yellow Sea cod (male)
[Table 4.] Wald test of the growth equation between the East and the Yellow Sea cod (female)
Wald test of the growth equation between the East and the Yellow Sea cod (female)
로지스틱 회귀분석과 군성숙체장
로지스틱 회귀분석으로 도출한 해역별 대구 수컷과 암컷의 성숙 확률 예측식은 다음과 같다.
동해 수컷:
동해 암컷:
황해 수컷:
황해 암컷:
해역별 길이에 따른 군성숙체장
군성숙체장 분산 도출
Ashton (1972)의 분산 추정 방법과 R 통계 프로그램을 이용하여 추정한 해역별 성별
Variance of mean maturity length (L50) of male and female cod in the East and the Yellow Sea
t 검정(L50)
등분산 검정 결과 동해와 황해 암컷
[Table 6.] Result of t test of mean maturity length between the East and the Yellow Sea female cod
Result of t test of mean maturity length between the East and the Yellow Sea female cod
도출된 각각의 본 버틀란피 성장식을 Wald 검정과 Kimura’s likelihood ratio 검정을 통하여 유의한 차이를 확인하였다. 추정된 성장식을 통하여 대구 평균 연령인 8세(Jung et al., 2009)까지의 체장 변화를 예측해 보면 동해가 황해보다 체장이 더 크며 수컷보다 암컷이 더 큰 특징을 나타내었다(Fig. 4).
해역별 성숙 추정 연령은 동해 수컷 3.9세, 동해 암컷 4세, 황해 암컷 2.6세로 황해 대구가 더 빠른 성적 성숙을 나타내었다. 동해 대구는 4세부터 성숙시기로 추정된 다른 연구의 보고(NFRDI, 2010)와 비교하여 비슷한 결과를 나타내었다. 동해와 황해 암컷의 군성숙체장(
Stark (2007)의 베링해와 알래스카만 개체군에 대한 성장과 성숙 연구 보고에 따르면 해역별 암컷 개체군으로 한정하여 추정한 최소성숙 체장과 나이는 알래스카만 50.3 cm, 베링해 58 cm로 추정 연령은 약 4.4세와 약 4.9세로 보고하였다. 베링해와 알래스카만 대구 또한 우리나라 동해와 황대 대구 성장과 성숙 연구 결과와 마찬가지로 해역에 따른 차이를 나타내었으며, 베링해 해역의 개체가 더 큰 체장에서 성숙이 이루어 지는 것으로 나타났다.
베링해와 알래스카만 대구 개체군의 성장과 성숙을 우리나라 동해와 황해 개체군과 비교해 볼 때 암컷에 한정한 해역별 성숙 연령은 우리나라 대구가 더 빠른 것으로, 성숙 체장은 동해 대구와 비슷하거나 작은 것으로 나타났다. 또한, 두 해역의 암컷과 수컷 개체군의 성장을 비교하면 이론적 최대 체장은 베링해와 알래스카만의 개체군이 크지만 성장계수가 낮은 값의 결과를 나타내어 우리나라 대구가 연령에 따른 성장이 더 빠른 것으로 나타났으며, 황해와 알래스카만 대구는 동해와 베링해 대구보다 작은 체장에서 더 빠른 성숙을 하는 공통된 특징을 나타내었음을 짐작할 수 있다.
우리나라 동해와 황해 대구의
Yoon et al. (2012), Baeck et al. (2007) 그리고 Park and Gwak (2009)의 식성 연구에 따르면 진해만을 제외한 우리나라 해역별 대구의 먹이 중요도는 새우류, 어류, 두족류 순서로 보고했으며, Yamamura et al. (1993)와 Yang (2004)이 보고한 일본 훗카이도와 베링해 대구의 식성 연구 결과에 따르면 공통적으로 새우류를 주요 먹이생물로 보고하였으며, 이외에 조개류, 게류를 주로 먹는다고 보고하였다. 또한, 우리나라 대구 위 내용물과 차이점으로 어류 중 우리나라 대구 개체 위내용물에서 발견되지 않은 명태를 섭이하는 것으로 보고하였으며, 훗카이도 대구는 체장 30 cm, 베링해 대구는 체장 60 cm 이상에서 명태를 섭이하는 것으로 보고하였다. 이러한 해역별 먹이생물 차이는 각 해역의 먹이생물 환경에 따라 나타난 차이로 추측된다.
Yoon et al. (2012), Baeck et al. (2007), Park and Gwak (2009), Lee et al. (2015), Yamamura et al. (1993), Yang (2004)에 따르면 해역별 대구는 체장이 증가하면서 각 먹이생물 비율이 변화하는 공통적인 특징을 나타내었으며, Baeck et al. (2007)과 Yoon et al. (2012)는 우리나라 대구는 계절별로 식성 차이가 난다고 보고하였다.
자연에서 얻어지는 자료는 다양한 외적 요소들에 의해 영향을 받기 때문에 연구의 목적과 자료 수집설계 과정이 중요하다. 이러한 이유로 연구 목적에 맞지 않는 자료를 통하여 도출된 성장과 성숙 비교 연구는 분석 과정에서 문제점이 발생 할 수 있다. 본 연구는 남해 개체의 자료를 확보하지 못하여 동해와 황해 대구를 대상으로 성장과 성숙을 평가하고 비교하였다. 진행된 연구에서 동해와 황해 대구 개체의 성장을 잘 나타내었지만 황해 수컷 대구 군성숙체장(
Gwak and Nakayama (2011), Kim et al. (2010)과 Lee et al. (2015)의 연구를 통하여 우리나라 계군은 최소 3개 이상의 계군으로 나뉜다고 보고되었다. 하지만 이번 연구는 해역별 대표적인 3개의 계군 중 두 해역인 동해와 황해의 계군을 비교한 연구로 남해 계군을 포함한 통계적 비교 연구와 조직학적 방법을 통하여 성숙과 미숙이 구분된 황해 개체의 충분한 산란기 자료를 이용하여
본 연구를 통하여 우리나라 대구는 황해와 동해 사이에 서로 다른 성장과 성숙특징을 보이는 것으로 확인하였다. 따라서 우리나라 대구의 효율적인 수산자원 관리를 위하여 최소어획체장이나 금어기 지정 등 어업 규제에 필요한 생물학적 기준점을 해역별로 나누어 적용 할 필요가 있다.
