갯벌(tide flat)은 다양한 생물의 서식처, 성육장, 산란장의 기능을 제공하며, 어류와 각종 무척추동물의 풍부한 생물자원을 제공해주는 역할을 한다. 이러한 갯벌에는 다양한 어류가 출현하며, 특히 망둑어과 어류가 우점하는 것으로 보고되었다(Sim and Lee, 1999; Seo and Hong, 2010).

망둑어과 어류는 전 세계에 약 212속 1,875종, 국내에는 약 27속 59종이 출현한다고 보고되었으며, 이 중 국내에 출현하는 Synechogobius속 어류는 풀망둑(Synechogobius hasta) 1종으로 알려져 있다(Kim et al., 2005).

풀망둑은 농어목(Perciformes) 망둑어과(Gobiidae)에 속하는 어류로 한반도 동해 북부를 제외한 전 연안에 분포하나, 넓은 면적의 갯벌이 산재하고 있는 서해와 남해 서부에 집중적으로 서식한다. 국외에서는 일본, 중국, 동남아시아 등지에서도 서식하는 것으로 보고되었다(Jeong, 1977; Kim et al., 2005). 풀망둑은 식용으로 이용되며 천해의 하구역, 내만이나 갯벌에 서식하는 어종 중, 비교적 대형으로 낚시 등의 여가활동에 있어 중요한 종으로 알려져 있다(Kuno and Takita, 1997).

기존의 선행 연구를 살펴보면 국외에서는 성장과 성숙, 지방산 조성, 사료의 구성요소에 관한 연구 등이 있었다(Kuno and Takita, 1997; Luo et al., 2008; Luo et al., 2009). 국내에서는 체장·체중의 상관관계, 종합적인 생태에 관한 연구 등이 있었다(Paik, 1970; Choi et al., 1996). 식성에 관한 선행연구(Paik, 1969; Choi et al., 1996; Seo and Hong, 2006)들을 살펴보면, 풀망둑은 게류, 소형어류, 새우류, 두족류, 갯지렁이류 등 다양한 대형저서동물을 섭식하는 것으로 알려져 있어, 연안 생태계에서 상위 포식자로 판단되었다. 순천만 갯벌역에 출현하는 풀망둑 또한 해당 생태계에서 상위 포식자로 생태계 내에서 중요한 역할을 할 것이라는 가설을 세웠으며, 선행연구에서는 강과 서해의 갯벌에서만 진행되어(Paik, 1969; Choi et al., 1996; Seo and Hong, 2006), 생태적으로 중요한 순천만 내에 출현하는 풀망둑의 식성 연구가 꼭 필요하다고 판단되었다.

이번 연구의 목적은 순천만 갯벌역에 출현하는 풀망둑의 위내용물을 분석하여 주먹이생물, 크기와 계절에 따른 먹이변화를 조사함으로써 해당 생태계 내에서 풀망둑의 위치와 순천만 갯벌역 내의 에너지 흐름을 확인하고 기초생태학적인 자료를 제공하기 위함이다.

이번 연구에 사용된 풀망둑은 2013년 9월부터 2014년 8월까지 매월 1회 전라남도 순천시 상내리 갯벌에서 폭 20 m, 높이 1 m, 망목 1.5×1.5 cm의 저층자망(bottom gill net)을 이용하여 채집하였다(Fig. 1). 자망은 간조 시 드러나는 갯골을 따라 100 m 간격으로 4개 정점을 지정하여 설치하였으며, 24시간 후 수거하였다. 채집된 풀망둑은 현장에서 즉시 10% 중성포르말린에 고정하여 실험실로 운반한 후, 각 개체의 체장(body length)과 체중(weight)을 각각 0.1 cm와 0.1 g까지 측정하였다. 이후, 각 개체의 위를 적출하여 해부현미경 아래에서 위내용물을 분석하였고, 먹이생물은 가능한 종 수준까지 동정하였으며(Hong et al., 2006; Kim et al., 2005), 개체수를 계수한 후, 초정밀전자 저울을 이용하여 습중량을 0.01 g까지 측정하였다.

위내용물 조사를 위한 충분한 표본크기를 결정하기 위하여 누적먹이곡선(cumulative prey curve)을 사용하였다(Ferry and Cailliet, 1996). 분석된 위내용물은 어류(Pisces), 새우류(Macrura), 게류(Brachyura), 난바다곤쟁이류(Euphausiacea), 갯지렁이류(Polychaeta), 이매패류(Bivalvia)로 구분하여 위의 순서를 100번 무작위화한 뒤, 평균과 표준편차를 그래프상에 나타내었다. 이때 곡선의 점근선은 위내용물 분석을 위한 최소 표본 크기를 나타낸다.

위내용물 분석 결과는 각 먹이생물의 출현빈도(%F), 개체수비(%N), 그리고 습중량비(%W)로 나타내었으며, 다음 식을 이용하여 구하였다.

%F = Ai / N×100 %N = Ni / Ntotal ×100 %W = Wi / Wtotal ×100

여기서, A_i는 위내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 풀망둑의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 풀망둑의 총 개체수, N_i와 W_i는 해당 먹이생물의 개체수와 습중량, N_total과 W_total은 전체 먹이 개체수와 습중량이다.

먹이생물의 상대중요성지수(index of relative importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971)의 식을 이용하여 구하였다.

IRI = (%N + %W)×%F

상대중요성지수는 백분율로 환산하여 상대중요성지수비 (%IRI)로 나타내었다.

풀망둑의 성장과 계절에 따른 먹이생물의 변화를 분석하기 위해서 채집된 시료를 5 cm 간격, 6개의 크기군(<20 cm, n=15; 20-25 cm, n=17; 25-30 cm, n=12; 30-35 cm, n=26; 35-40 cm, n=16; 40<, n=6)으로 구분하였고, 채집 개체가 없었던 5-9월을 제외한 가을(10-11), 겨울(12-2), 봄(3-4)으로 구분하여 먹이생물의 조성을 확인하였다.

이번 연구에서 채집된 풀망둑은 총 158개체로 15.6-44.5 cm의 체장범위를 보였으며 30-35 cm 크기군의 개체가 전체 개체수의 26.6%를 차지하여 가장 많이 채집되었다. 10월에 가장 작은 크기인 15.6 cm 개체가 채집되었으며 2014년 3월에 가장 큰 크기인 44.5 cm 개체가 채집되었다(Fig. 2).

총 158개체의 풀망둑 중 위내용물이 전혀 발견되지 않은 개체는 42개체로 26.6%의 공복율을 나타냈다. 위내용물이 발견된 116개체를 대상으로 조사한 누적먹이곡선은 93개체에서 점근선에 근접하였다(Fig. 3). 이번 연구는 93개체 이상의 표본을 조사하였기 때문에 풀망둑의 위내용물을 설명하기에 충분하였다. 위내용물이 발견된 116개체의 위내용물 분석 결과 (Table 1), 풀망둑의 가장 중요한 먹이생물은 출현빈도 72.4%, 개체수비 40.5%, 습중량비 35.1%, 상대중요성지수비 57.9%를 차지한 새우류(Macrura)로 나타났다. 새우류 중에서는 흰새우(Exopalaemon orientis)가 출현빈도 44.8%, 개체수비 27.9%, 습중량비 28.9%로 가장 중요한 먹이생물이었다. 새우류 다음으로 중요한 먹이생물은 출현빈도 36.2%, 개체수비 24.3%, 습중량비 33.4%, 상대중요성지수비 22.2%를 차지한 어류(Pisces)였다. 어류 중에서는 민물두줄망둑(Tridentiger bifasciatus)이 출현빈도 20.7%, 개체수비 11.1%, 습중량비 17.1%로 높은 비율을 차지하였다. 다음으로 우점한 먹이생물은 출현빈도 37.1%, 개체수비 18.2%, 습중량비 27.9%, 상대중요성지수비 18.1%를 차지한 게류(Brachyura)였으며, 게류 중에서는 길게(Macrophthalmus abbreviatus)가 개체수비 11.1%, 습중량비 22.6%를 차지하여 가장 많이 섭식되었다. 그 외 갯지렁이류(Polychaeta), 난바다곤쟁이류(Euphausiacea), 이매패류(Bivalvia)도 섭식하였지만 그 양은 많지 않았다. 이번 연구에서 풀망둑은 새우류, 게류 등의 갑각류와 어류를 주로 섭식하였지만, 갯지렁이류, 이매패류 등도 섭식한 것으로 보아 육식성어류(carnivore)임을 알 수 있었다.

풀망둑의 크기군별 먹이조성 변화를 분석한 결과(Fig. 4), 체장 20 cm이하인 가장 작은 크기군에서는 새우류가 상대중요성 지수비 92.3%로 가장 중요한 먹이생물이었으며, 그 다음으로 난바다곤쟁이류가 5.8%를 차지하였다. 20-25 cm 크기군에서는 새우류가 94.8%로 나타났으며, 게류가 3.1%로 증가하였다. 25-30 cm 크기군에서 새우류는 80.4%로 감소하였으며, 게류와 어류가 각각 10.5%, 9.1%로 증가하였다. 30-35 cm 크기군에서는 새우류가 63.8%로 감소하였으며, 게류는 10.1%로 나타났고, 어류는 25.6%로 증가하였다. 35-40 cm 크기군에서는 어류가 52.0%로 가장 높게 나타났으며, 새우류는 32.8%로 감소하였고, 게류는 15.0%로 증가하였다. 40 cm 이상 크기군에서는 새우류가 48.3%로 가장 높게 나타났으며, 다음으로 어류가 45.9%로 나타났고, 게류는 3.8%로 감소하였다.

풀망둑이 채집되지 않았던 5-9월을 제외한 계절별 먹이조성 변화를 분석한 결과(Fig. 5), 우점 먹이생물인 새우류는 가을에 56.6%로 가장 높은 비율을 차지하였으나 겨울과 봄에는 감소하였다. 다음으로 우점한 먹이생물이었던 어류는 가을에 25.1%로 나타났으며, 비율이 점차 증가하여 봄에는 63.2%를 차지하였다. 다음으로 우점한 게류는 겨울에 38.1%를 차지하여 높은 값을 나타내었으나 가을과 봄에는 낮게 나타났다.

이번 연구에서 채집된 풀망둑은 10월에 가장 작은 크기인 15.6 cm 개체가 채집되었으며, 3월에 가장 큰 크기인 44.5 cm 개체가 채집되었다. 이와 같은 체장조성은 풀망둑의 산란기가 4-5월(Choi et al., 1996)로 알려져 있는데, 봄에 부화한 개체가 성장하여 10월에 가장 작은 크기의 개체가 채집된 것으로 판단되었다. 그리고 가장 큰 크기의 풀망둑이 채집된 3월에는 같은 해에 산란을 위해 갯벌역으로 유입된 개체수가 많아졌기 때문인 것으로 추측된다. 또한 5월부터 9월까지는 채집 개체가 없었다. 이는 풀망둑이 4월부터 5월 초까지 산란 후 사망하며(Choi et al., 1996), 이후 부화한 작은 개체의 경우, 연구지역보다 깊은 곳으로 회유하기 때문인 것으로 생각된다(Paik, 1969).

이번 연구에서 풀망둑의 공복율은 26.6%로 나타났으며, 과거연구에서 망둑어과에 속하는 문절망둑(Acanthogobius flavimanus)은 2.6%, 쉬쉬망둑(Chaeturichthys stigmatias)은 19.8%(Huh and Kwak, 1999; Seo and Hong, 2006)로 비교적 낮은 공복율의 결과를 나타냈다. 선행연구와 비교해 보았을 때 풀망둑의 공복율은 각각 17.7%, 9.3%(Paik, 1969; Seo and Hong, 2006)로 이번 연구에서 채집된 풀망둑의 공복율이 비교적 높게 나타났다. 이와 같이 순천만에 출현하는 풀망둑의 공복율이 비교적 높은 이유는 21 cm 이하의 개체가 선행연구에 비해 낮은 비율을 보인 반면, 대부분 큰 크기의 먹이생물을 섭식하는 큰 개체의 비율이 높았기 때문인 것으로 판단되었다.

선행연구에서 풀망둑은 새우류, 어류, 게류를 주로 섭식한 것으로 확인되었는데(Choi et al, 1996; Seo and Hong, 2006), 이와 같은 결과는 이번 연구의 결과도 유사한 양상을 보였다. 이와 같은 결과로 볼 때, 풀망둑은 우리나라 남서해, 서해 연안역에서 섭식 가능한 먹이생물을 가리지 않고 섭식하는 포식자인 것으로 추측된다. 위내용물에서 가장 높은 비율을 보였던 흰새우는 남해안의 내만이나 하구의 모래 또는 진흙에 주로 서식하며, 포란기는 5-10월, 수명은 1년으로 알려져 있다(Hong et al., 2006). 이와 같이 흰새우가 우점한 이유는 생활사 주기가 짧고 포란기가 길어, 한겨울을 제외하면, 풀망둑의 주변환경에 가장 풍부한 출현량을 보였기 때문인 것으로 판단된다. 어류 중 가장 많이 섭식된 민물두줄망둑의 경우, 강 하구의 기수 및 담수역에 서식하는 것으로 알려져 있으며(Kim et al., 2005), 순천만 갯벌역에서 수행된 선행연구에서 우점종으로 연중 출현하는 것으로 나타났다(Ye et al., 2014). 이와 같은 결과로 볼 때, 민물두줄망둑도 흰새우와 마찬가지로 주변환경에 개체수가 많고, 에너지 효율이 높아 풀망둑이 선호한 것으로 생각된다.

이번 연구에서 풀망둑은 성장함에 따라 25 cm 이상의 크기군에서부터 주먹이생물이 새우류에서 어류와 게류로 전환 되는 것으로 나타났다. 같은 망둑어과 어류들의 연구를 살펴보면, 줄망둑(Acentrogobius pflaumi), 문절망둑, 별망둑(Chaenogobius gulosus)의 경우에도 성장함에 따라 먹이 전환을 하는 것으로 나타났다(Huh and Kwak, 1998; Huh and Kwak, 1999; Baeck et al., 2010). 이와 같은 먹이의 전환은 형태학적인 발달로 인한 유영능력 향상, 입크기의 증가, 생리학적인 소화능력 향상 등으로 이루어지는 일반적인 현상이지만, 수명이 1-2년으로 짧은 풀망둑의 경우 번식을 위하여 보다 많은 에너지가 필요하기 때문인 것으로 판단된다.

풀망둑의 계절별 먹이생물의 변화를 분석한 결과, 가장 우점한 먹이생물이었던 새우류는 가을에 가장 높은 비율을 차지하였다. 겨울과 봄에는 비율이 감소하였는데 이는 새우류 중 가장 높은 비율을 차지한 흰새우의 포란기가 5월에 시작되어 10월에 끝나 대부분이 산란 후 사망하였기 때문인 것으로 추측된다. 어류는 가을에서 봄까지 점차 증가하여 봄에 가장 우점한 먹이생물로 나타났다. 이는 연구지역에서 봄에 부화한 개체들이 많았기 때문으로 판단된다. 게류의 경우 겨울에 가장 높은 비율을 차지하였다. 이는 주요 먹이생물이었던 새우류와 어류의 출현량이 상대적으로 감소하였기 때문으로 판단된다. 그러나 상내리 갯벌역에 서식하는 생물의 계절별 종조성에 대한 자료가 전무하여, 정확한 조사를 위해서는 이에 대한 연구가 필요할 것으로 생각된다.