This study aims to investigate the patterns and incidence rates of morphological deformities during artificial fingerling production of blackhead seabream (BSB, Acanthopagrus schlegeli) juveniles by visual and soft X-ray observations of BSB juveniles (n=881) collected from four industrial hatcheries. Using both methods, we observed seven types of external deformity (11.2±4.4%) and eight types of skeletal deformity (53.4±5.1%). Lordosis occurred in all hatcheries with the highest frequency and the mean frequency was 13.1±4.4% (24.5% in total abnormal) by soft X-ray. Although they had a similar standard length (SL), juveniles with lordosis had a significantly lower condition factor and body weight than normally developed juveniles (P<0.05); normal distribution curves of histogram of body proportions, i.e., body height (BH)/head length (HL) and trunk (=SL-HL)/BH, indicated differences between normally developed juveniles and those with lordosis. In addition, 59% of juveniles with lordosis had vertebral curvature of less than 20°, generally at the 17th vertebrae. It is expected that the above results will be used as basic data necessary for determining the cause of lordosis and for developing techniques to prevent this symptom in the fingering production industry of BSB juveniles.
감성돔(
어류는 미발달상태로 부화하여 발육하므로 포유류와는 달리 생활사 초기에 있어 증식형 성장과 비대형 성장이 동시에 일어난다. 이중 증식형 성장은 먹이와 환경 등에 의한 영향을 받기 쉽고, 종묘생산 과정중의 다양한 인위적인 처리에 의해 종묘의 질적인 변화가 발생하기 쉬우며, 이는 폐사율과 함께 형태이상어의 발생 등으로 표현된다(Andrades et al., 1996). 이러한 후천적 요인에 의해 발생하는 어류의 형태이상에 관한 연구로는 Stockard (1906, 1907)가
양식어류에 있어 형태이상의 발생은 성장부진 및 대량폐사 등의 부작용을 유발하여 양식장 경영에 있어 생산효율의 저하로 연계되고, 결국 양어가에 대한 경제적인 채산성의 악화로 작용하게 된다(Barbaro et al., 1984; Shimizu, 1987). 또한 최근 주목되고 있는 식품안전성에 관한 소비자의 높은 관심에 의해 형태이상어의 발생은 소비자로부터 양식어의 이미지 하락으로 연계되어 결국 어류양식업의 전반적인 소비위축을 초래할 수 있다. 게다가, 감성돔과 같이 양식뿐만이 아닌 방류대상 어종에 있어 형태이상어의 방류 또는 탈출은 해양생태계의 열성화 현상 등의 부작용 유발가능성이 제기된 바 있다(Norris et al., 2000; Fushimi, 2001).
감성돔의 형태이상어에 관한 연구로는, Kim (1970)이 수정난 발생중의 고수온처리가 감성돔 자어의 형태이상 유도를 시사한 바 있으며, Kang and Chang (1997)은 사료내 갑상선 호르몬(3,5,3’-triiodo-L-thyronine)의 고농도 투여에 의한 감성돔 치어의 형태이상 발생을 관찰하였고, Park et al. (2008)은 감성돔 치어의 척추변형을 조직병리학적으로 관찰하여 그 원인에 대하여 고찰한 바 있다. 그러나 이러한 연구는 실험적환경에서 형태이상의 출현현상에 한하여 보고하고 있고, 산업적 차원에서 형태이상어의 발생방지 및 선별기술 개발에 있어 기초자료로서 필요한 다발성 형태이상의 규명과 그 증상에 관한 형태학적 특징을 조사한 보고는 없다.
따라서, 본 연구는 우리나라 인공종묘 감성돔에서 발생하는 형태이상의 종류와 그 발생률을 파악하고자, 실제 인공종묘 생산장에서 채집된 감성돔 치어를 육안 및 연 X-ray관찰을 통한 형태이상의 종류 및 발생률을 조사하였고, 다발성 형태이상을 대상으로 정상어와의 각 부위별 비율 및 체중 등을 비교함으로써 이후 정확한 선별에 필요한 외형적 차이를 명확히 하고자 하였다. 마지막으로, 다발성 형태이상의 발생위치와 이상 정도를 조사함으로써, 그 증상의 발생원인 및 방지기술 개발에 필요한 기초지견을 제시하고자 하였다.
국내 감성돔 인공종묘생산 현장에서 발생하는 형태이상의 종류와 그 발생률을 조사하기 위하여, 동해(A사)와 서해(B사)에 인접한 감성돔 인공종묘생산장 각각 1곳과 남해(C, D사)에 인접한 인공종묘생산장 2곳을 선정하였다. 다년간의 안정적인 감성돔 인공종묘생산을 실시한 4곳의 인공종묘생산 현장으로부터, 양식산 친어에 의해 채란하여 종묘생산된 83-90일령의 감성돔 치어(평균체장 2.4±6.7 cm, 평균체중 0.52±0.6 g) 총 881마리(A사, 102미; B사, 297미; C사, 317미; D사, 165미)를 무작위로 채집하였다. 본 채집까지의 사육기간 동안 모든 종묘 생산장은 대소 및 기형어 등의 선별작업은 없었다. 채집된 실험어는 형태변형 및 부패방지를 위하여 현장에서 즉시 냉수마취 이후 10% 포르말린용액에 고정하여 보관하였다.
형태이상어의 판별에는 채집된 실험어 전수(n=881)를 대상으로 육안을 통한 외형관찰과 연 X-ray촬영(MA-60, HITEX Co. Ltd., Nagoya, Japan)을 통한 내부골격의 관찰로 나누어 실시하였다. 정상어와 각각의 형태이상어 분류 및 각 증상의 명칭은 감성돔과 참돔에서 사용된 11가지의 판별기준에 준하였다(Shimizu, 1987; Hattori, 2004). 각각의 증상으로 분류된 형태이상어는 채집 개체 수에 대한 형태이상의 발생률(%) 산출에 사용되었다.
정상어와 전만증의 외부형태와 체중 등을 비교하기 위하여, 앞서 육안에 의해 분류된 전만증 그리고 이와 동일한 체장의 내외 골격상의 정상어 동수(n=29)를 대상으로 체장(standard length, SL), 체고(body height, BH), 두장(head length, HL) 그리고 체중(body weight, BW)을 측정하였다. 각각의 측정치를 바탕으로 Hattori (2004)의 방법에 준하여, SL로부터 HL를 뺀 길이(The length of standard length excepting head length, TCPL)에 대하여 BH의 역수(TCPL/BH), TCPL에 대한 HL의 역수(TCPL/HL), BH에 대한 HL의 역수(BH/HL) 그리고 비만도(condition factor; CF)를 산출하여 정상어와 전만증을 비교하였다.
앞서, 연 X-ray촬영에 의해 분류된 전만증(n=118)를 대상으로 척추 추체상의 전만증 발현위치를 조사하였다. 즉, 인화된 X-ray필름의 관찰을 통하여 복추골과 미추골을 Clothier (1950)의 방법에 준하여 분류하였고, 각 추체별 전만증의 발현빈도를 조사하였다.
전만증의 증상정도를 파악하기 위하여 척추굴곡의 각도를 Chatain (1994)의 방법에 준하여 측정하였다. 즉, 1번 추체에서부터 굴곡된 추체사이의 연장선과 굴곡된 추체에서부터 마지막 미추골까지의 직선을 긋고, 이들 사이의 교차지점인
모든 백분율 자료는 통계처리를 위하여 arcsin%값으로 변환 하였고, 각각의 Tables과 Figures에는 변환이전의 값으로 표기하여 모든 값의 평균±표준편차로 나타내었다. 모든 통계 처리는 Leven's test에 의한 등분산 검정을 실시하였고, 유의차가(
육안을 통한 형태이상의 증상 및 발생률을 Fig. 2과 Table 1에 각각 나타내었다. 감성돔 종묘생산현장 4곳의 정상어와 형태이상의 평균 발생률은 각각 88.9±4.3%와 11.2±4.4%로, 정상어가 형태이상에 비해 유의적으로 많았다(Table 1. t-test,
The incidence of external deformity in the blackhead seabream Acanthopagrus schlegeli juveniles
모든 실험어를 대상으로 연 X-ray촬영에 의한 내부골격 형태이상의 증상 및 발생률을 Fig. 3과 Table 2에 각각 나타내었다. 정상어와 전체 형태이상어의 평균 발생률은 각각 46.7±5.1%와 53.4±5.1%로, 정상어와 형태이상어에 사이에 유의적인 차이는 없었고(Table 2. t-test, P>0.05), 앞선 육안관찰 결과(Table 1)와 비교하여, 형태이상어와 정상어의 발생률 사이에 42.2%의 증감이 관찰되었다. 관찰된 골격이상어의 증상으로는 전만증(Fig. 3B)이 13.1±4.4%, 추체이상(Fig. 3C)이 11.7±2.4%, 신경 및 혈관극의 이상(Fig. 3D-1, 3D-2)이 9.2±3.3%, 추체유합(Fig. 3E)이 6.3±4.8%, 유리 신경간극이상(Fig. 3F)이 2.8±4.2%, 후만증(Fig. 3G) 이 1.7±1.3%, 미골이상(Fig. 3H)이 1.5±1.6% 순이었고, 합병증은 7.2±2.0% 이었다(Table 2). 이중, 전만증과 추체이상은 유리 신경간극이상과 후만증 그리고 미골이상 보다 유의적으로 높은 발생률을 보였다(Table 2, ANOVA,
The incidence of interior skeletal structure deformity in the blackhead seabream Acanthopagrus schlegeli juveniles
정상어와 전만증의 각 부위별 비율, CF 그리고 체중의 평균값을 Table 3에 나타내었다. TCPL/BH와 TCPL/HL 비율은 정상어가 각각 1.81±0.17와 1.79±0.18로 전만증의 1.77±0.25과 1.77±0.19에 비해 높았고, BH/HL에 있어서는 정상어가 0.94±0.09로 전만증의 0.99±0.11에 비하여 낮은 경향을 보였다. 그러나, 모든 비율의 평균값에 있어 정상어와 전만증 사이에 유의적인 차이는 없었으나(Table 3, t-test,
The comparison of body proportion, condition factor (CF) and weight between normal and lordosis of blackhead seabream Acanthopagrus schlegeli juveniles(n=29)
정상어와 전만증 개체들의 각 부위별 비율의 분포를 histogram으로 작성하였고, 이들의 평균과 표준편차를 바탕으로 산출된 분포곡선을 Fig. 4에 나타내었다. 정상어와 전만증의 TCPL/BH과 TCPL/HL의 분포곡선 모두는 평균 약1.8을 중심으로 정규분포 하였다(Shapiro-Wilk test, P>0.05). 특히, 동일 TCPL/BH평균값에 대한 최고 확률값은, 정상어와 전만증이 각각 2.33과 1.58로 정규분포곡선에서 형태적 차이를 보였고(Fig. 4A), 정상어와 전만증의 TCPL/BH 비율 값들의 분산분포에 있어서도 유의적인 차이가 관찰되었다(Table 3, F-test,
연 X-ray촬영에 의해 확인된 모든 전만증에 대하여(n=118), 각 추체별 전만증의 발현빈도를 백분율로 표기하여 Fig. 5에 나타내었다. 전만증의 발생위치는 1번 추체에서 10번 추체까지의 복추골에서 전체의 6.86%, 이후 11번 추체에서부터 미부 봉상골까지의 미추골에서는 전체의 93.14%의 발생률을 보였다. 또한, 미추골 중앙부위의 16-18번의 추체에서 전체 전만증의 46.89%가 발생하였고, 이중 17번 추체에서 17.93%로 가장 높은 빈도로 전만증이 발생하였다.
전만증의 척추굴곡각도 측정값을 각도 별로 나누어 백분률로 환산하여 Fig. 6에 나타내었다. 관찰된 모든 전만증의 척추각도는 5-34° 이내의 굴곡각도를 갖고 있었고, 이중 15-19°의 개체가 36.4%로 가장 높은 발생빈도를 보였다.
인공종묘어류에서 발생하는 형태이상을 형태해부학적으로 고찰한 예로는 Komada (1974)와 Hukuhara (1977)가 은어(
본 연구에서 관찰된 형태이상의 각 증상별 발생률에 있어서 는, 모든 종묘 생산현장에서 전만증이 관찰됨과 동시에, 평균 13.1±4.4%의 발생률(전체 형태이상의 24.5%)로 가장 높은 발생빈도를 보였다(Table 2). 이러한 결과는 Park et al. (2008)이 보고한 감성돔에서의 결과, 그리고 같은 도미과인 청돔(
Hoenig and Walsh (1983)는 척추 중심체에서의 석회질화된 물질의 부식 그리고 여분의 석회물질 침적과 유합이 척추기형으로 발전할 것으로 시사하였고, Officer et al. (1995)은 척추관절 부분에서 석회질의 미네랄화(mineralize) 과정에서의 문제 즉, 뼈의 재흡수 후 잔존하는 미네랄화된 조직이 서로 융합하여 척추관절의 만곡 및 뒤틀림을 유도하고, 성장에 따른 이러한 조직의 증가가 척추의 전만과 측만 그리고 유합 등으로 나타날 것으로 시사하였다. 본 연구결과에서도 Officer et al. (1995)의 보고와 유사한 형태(추체의 일부분이 연속해서 지그재그 배열)의 추체이상(Fig. 3C)이 관찰되었으며, 그 발생률은 모든 종묘생산현장에서 전만증 다음으로 많은 비율(11.7±2.4%, 전체 형태이상의 21.9%)로 관찰되었다(Table 2). 만약, 이러한 추체이상이 앞선 연구결과에서와 같이 성장함에 따라 전만과 측만 또는 후만과 같은 척추만곡으로 진행될 경우, 감성돔 전만증과 같은 척추만곡의 발생률은 성장함에 따라 더욱 증가될 가능성을 시사하며, 형태이상의 정도도 더욱 심해질 것이다. 그러나, Suehiro et al. (2004)는 골격이상 참돔의 연 X-ray촬영을 통한 장기간의 추적검사를 통하여, 미미한 증상의 척추골 이상은 완전한 골화가 끝난 이후에도 성장함에 따라 자연적으로 완치 또는 일부가 치유되는 것으로 관찰하여, 앞선 추론과 상반되는 결과를 보고한 바 있다. 따라서, 감성돔에 있어 추체이상이 전만과 후만 그리고 측만 등과 같은 척추만곡으로 진행되는지에 대한 여부는 이후 매우 흥미 깊은 연구분야의 하나일 것이고, 이는 감성돔 치어의 선별방법 및 시기에 관한 문제 그리고 양성기간중의 형태이상의 발생률 추정에 있어 중요한 자료로서 활용될 수 있을 것이다.
어류 인공종묘생산 및 양성단계에서는 출하기까지 여러 차례에 걸쳐 대소 또는 형태이상어의 선별이 실시된다. 특히, 형태이상어의 선별은 대부분이 육안에 의존하여 수행되어지므로, 시간 및 경제적 손실과 함께 선별자의 자의적인 판단에 의한 부정확한 선별이 될 가능성이 높다. 본 실험은 외형관찰에 의해 혼동되기 쉬운 동일한 체장의 정상어와 전만증을 대상으로 각 부위별 비율 및 비만도 등을 비교한 결과 전만증은 정상어와 비교하여 상대적으로 몸통(TCPL)이 짧고, 체고(BH)가 높은 경향을 보였고, 비만도 및 체중에 있어서도 정상어에 비하여 낮은 것으로 확인되었다(Table 3,
어류에게 있어 척추기형은 가장 중요한 골격기형중의 하나이며, 많은 어종에서 자연산과 양식산에 상관없이 높은 발생률로 나타나고, 이러한 척추기형은 그 정도에 따라 몸통의 만곡으로 표현된다(Divanach et al., 1996). 본 연구에서 관찰된 인공종묘 감성돔의 형태이상에서 가장 높은 빈도로 관찰되는 전만증은 그 대부분이 20˚미만(전체의 59%)의 경미한 굴곡각도를 갖고 있어(Fig. 6), 육안(3.2±1.3%)과 연 X-ray (13.1±4.4%)의 관찰방법에 따른 전만증 발생률의 차이를 뒷받침 하였고, 육안을 통한 정확한 전만증 선별의 어려움을 시사하였다. 또한, 전만증의 대부분은 17번 추체 전후의 미추골에서 관찰되었으며(Fig. 5), 이는 Shimizu (1987)의 조사결과와 일치하였다. 전만증의 발생원인으로는 부레의 비팽창에 의한 과도한 유영행동(Kitajima et al., 1981)과 어류의 유영행동에 영향을 미치는 극심한 유속(Kihara et al., 2002; Sfakianakis et al., 2006) 등 물리적인 요인이 시사된 바 있다. 그리고 Fukuhara (1977)은 복추골과 미추골 사이의 전만증 발생률의 차이에 대하여 이두 추체들의 형태적 차이에 기인할 것으로 시사하였다. 즉, 비교적 유연성이 있는 조골을 갖는 복추골에 비하여 신경극과 형태적으로 유사한 혈관극을 갖는 미추골이 상대적으로 더 단단하기 때문에 과도한 운동에 의해 발생하는 물리적인 충격에 의한 영향을 크게 받기 때문일 것으로 시사하였다. 그러나 척추만곡의 발생원인에 대해서는 여러 어종에서 다양한 연구가 실시된 바 있고, 본 연구결과를 통하여 국내 감성돔 인공종묘의 전만증 발생 원인을 단순히 추론하기에는 상당한 어려움이 있다. 따라서, 이후 감성돔 치어의 전만증 발생원인 및 방지기술 개발을 위하여 본 연구결과는 기초자료로서 활용되길 바라며, 이후 위와 관련된 심도 깊은 연구가 추가되기를 기대한다.