논습지는 사람에게 식량을 제공할 뿐만 아니라, 조류에게도 최적의 취식장소이다(Stafford et al. 2010). 대부분의 논습지는 식량자원을 위해 인위적으로 조성된 습지이며, 독특하게도 영농형태에 따라 수생태계와 육상생태계가 반복적으로 나타난다(Fasola and Ruíz 1996). 이처럼 계절에 따라 바뀌는 논의 지형적 특성은 번식지(breeding habitat), 중간기착지(stopover site) 그리고 월동지(wintering habitat)로서 도래하는 조류들에게 최적의 취식 및 서식지를 항상 제공할 수 있게 하였다(Fujioka et al. 2001; Elphick 2010; Kim et al. 2013). 비록 가을철 조류의 논습지 이용율이 낮음에도 불구하고(Nam et al. 2012), 최근 연구들은 논습지를 이용하는 조류의 종다양성이 높은 이유가 사계절 내내 논습지를 취식 및 서식지로 이용할 수 있기 때문인 것으로 고찰하고 있다 (Nam et al. 2012; Kim et al. 2013). 그러나 논생태계 연구에서 조류는 매우 중요한 순위를 차지하고 있음에도 불구하고, 놀랍게도 아직 논습지에서의 조류생태와 개체군 동태에 대한 연구는 미흡하다.

조류의 생활사는 기후변화와 같은 환경변화에 의해 직, 간접적인 영향을 받는다(Lack 1968). 번식수행이나 서식지 이동과 같은 조류의 생활사는 서식지의 기후나 환경조건으로 최대의 적합도(예, 번식성공 또는 이동성공)를 이끌어내기 위한 최적의 생활사 선택에 의해 결정된다(Lack 1968; Roff 2002). 따라서 기후변화와 같은 예측불가능한 환경변화는 경험과 유전정보에 의한 최적선택의 결과인 적합도를 감소시키는 결과를 초래하였다(Møller et al. 2010; Reed et al. 2013). 예를 들어, 봄철 기온의 상승은 박새(Parus major)의 부화시기와 먹이가 되는 애벌레의 부화시기가 일치하지 않아 (빨리진 부화시기) 부화 및 번식성공률이 낮아졌으며(Reed et al. 2013), 봄철 바다의 수온하강은 재갈매기(Larus argentatus)의 먹이가 되는 열빙어(Mallotus villosus)의 도래시기를 늦추어 재갈매기의 번식성공을 낮추었다(Rodway and Regehr 1999). 기후변화로 인해 감소한 적합도는 장기적으로 조류의 개체수나 종 다양성의 감소를 유도할 수 있을것이다(Møller et al. 2010). 하지만, 조류의 보호전략을 수립하는데 있어서 기후변화에 따른 번식시기나 이동시기와 같은 생활사적 전략의 적응변화가 아직 고려되고 있지 않으며 (Clark et al. 2012), 아울러 이에 대한 장기적인 연구도 많이 부족하다.

계절의 평균기온이나 계절의 길이 변화 또는 온도구배(temperature gradient)와 같이 다양한 기후변화의 형태는 조류의 생활사 뿐만 아니라 논습지에서 생장하는 작물에게도 영향을 줄 수 있다(Horie et al. 1995; Lumpkin and Pearson 2013). 일반적으로 식물의 생장에 중요한 요인인 기후는 식물의 생육 단계별로 적합한 조건이 충족되어야 하며, 이를 만족시키지 못할 경우 생육은 정지되거나 비정상적으로 생장할 수 있다(Morison and Morecroft 2006). 이러한 이유로 기후변화가 식물에 미치는 영향에 대한 연구들은 주로 기후변화에 따른 식물 생장 패턴의 변이에 대해 주로 수행되고 있다(Reich and Oleksyn 2004; Morison and Morecroft 2006). 하지만 기후-식물-동물의 상호관계에 대한 연구는 아직 미흡하며, 특히 기후변화에 따른 동물 행동과 생활사 전략의 변화가 식물의 생장패턴과 어떠한 관계가 있는지에 대해서는 잘 알려지지 않았다. 더욱이 그 관계가 기후변화에 따른 논습지 작물인 벼의 생장패턴 변화에 영향을 받을지 여부도 아직 불명확하다.

본 연구에서는 기후변화가 논습지를 이용하는 조류개체군 동태에 영향을 주는지 여부를 분석하기 위해 수학적 모델을 이용하여 예측 및 분석하였다. 첫번째로, Lotka-Volterra 방정식을 응용하여 기온과 관련된 조류 개체군의 도래 경향을 수학적 모델로 나타내었다. 두번째로, 이 모델을 이용하여 기후변화가 논습지를 이용하는 조류 개체군의 크기와 분포에 어떠한 영향을 주는지를 예측하였다. 특히, 본 연구에서는 계절에 따른 기온과 계절 길이의 변화와 관련된 10가지 기후시나리오를 이용하여 각각의 시나리오에 따른 조류 개체군 동태의 변화를 분석하였다. 세번째로, 예측된 논습지를 이용하는 조류 개체군 동태 자료를 통해, 논생태계에서 조류의 보전 전략을 수립하는데에 기후변화의 영향을 어떻게 고려해야하는지를 고찰하였다. 또한 논습지에서의 조류의 종 다양성과 개체군 증가와 관련된 기후변화의 영향에 대해 고찰하였다.

본 연구에서는 계절에 따라 달라지는 논습지 이용 조류 개체군의 동태를 Lotka-Volterra 방정식을 응용하여 분석하였으며, 특히 기후변화(기온 변화, 계절의 길이의 변화)에 따른 논습지에서의 조류 개체군 동태의 변화를 예측하였다. Lotka-Volterra 방정식은 포식자-피식자간의 관계를 초기조건과 되먹임 현상(feedback, 먹고 먹히는 관계가 반복됨)을 이용하여 설명하는 생태수리적 모델이다(Murray 2003). 생태계에서 포식자와 피식자는 일반적으로 주기적인 파동을 연속적으로 보여주며, 특히 포식자와 피식자의 증가하고 감소하는 시기가 상호 교대로 반복된다(Huffaker 1958; Begon et al. 1996). 비록 취식과 휴식을 위해 논습지를 이용하는 조류 개체군들은 피식지와 포식자의 관계는 아니지만, 계절에 따라 논습지를 이용하는 개체군의 크기가 증가하고 감소하는 시기가 주기적으로 교차되고 반복되기 때문에 Lotka-Volterra 방정식의 응용은 본 연구에 적합하다(e.g., Nishimura and Kishida 2001; Wang and Wu 2012; Liu et al. 2012).

한반도에 도래하는 조류, 특히 논습지를 이용하는 조류는 계절별로 겨울철의 월동 조류, 봄과 가을철의 이동 조류 그리고 여름철의 번식조류로 구분할 수 있다(Kim et al. 2013, Fig. 1). 논습지를 이용하는 조류는 대부분 서식지 및 취식지로 이용하고 있기 때문에, 논습지를 이용하는 조류 개체군의 증감은 한반도에 도래하는 조류 개체군의 계절별 크기 변화에 비례한다(Nam et al. 2012). 비록 이동조류인 도요물떼새 일부가 가을에 논습지를 서식지로 이용하지만, 가을철 벼의 밀생으로 인한 논습지는 이동조류에게 취식지로 적합하지 않을 것이다(Nam et al. 2012). 따라서 본 연구에서는 가을 이동조류에 대해서는 고려하지 않았다.

일반적으로 계절별로 교대하는 조류 개체군은 계절의 초반에는 적은 개체수가 도래하지만, 이후 빠르게 증가하여 계절의 중간시점 (예를 들어, 여름 - 최고기온)에 개체수가 최대로 된 뒤, 다시 계절의 후반으로 갈수록 개체수가 빠르게 감소한다. 조류의 이동시기는 기온와 바람과 같은 환경적인 변화에 민감하게 반응하기 때문에(Richardson 1978), 평년보다 기온이 높았는지 또는 낮았는지, 그리고 계절의 기간이 길었는지 또는 짧았는지의 차이는 조류 개체수의 증감 속도에 영향을 줄 수 있다(Lemoine and Böhning-Gaese 2003; Jonzén et al. 2007). 본 연구에서는 계절에 따라 교차되는 조류개체군의 증감이 서로에게 영향을 줄 수 있다고 가정하였으며, 계절은 생물계절로 정의하였다. 예를 들어, 새로운 계절의 시작과 함께 도래하는 조류 개체수는 시간에 따라 증가하는데, 기후 변화에 따른 도래 및 이동 시기의 변동은 먹이 및 취식과 휴식장소에 대한 경쟁의 증가로 논습지를 이용하는 조류개체수의 증가속도를 늦추거나 개체군의 크기를 감소시킬 것이다(Both et al. 2006).

이러한 가정하에서, 시간 s 에서의 논습지를 이용하는 조류 개체수 X 는 계절이 시작할 때 처음 도래한 개체수 X₀, 기온에 따른 조류 개체수의 증감에 대한 기온-조류 개체군 함수 ρ(s) , 그리고 다른 계절에 도래하는 개체군의 영향 α_others을 통해 다음과 같이 기술할 수 있다(Table 1).

여기서, α_others > 0 이며, Y 는 논습지를 이용하는 다른 계절의 조류 개체수를 의미한다. 이 때, 기온-개체군 함수ρ(s)는 계절의 최대기온 T_MAX , 일일 기온 T(s) 그리고 계절의 기온 변이 σ_TEMP 에 의해 다음과 같이 기술할 수 있다.

본 연구에서는 기온변화가 논습지를 이용하는 조류 개체군의 크기변화에 어떠한 영향을 주는지에 대하 알아보는 것이 목적이기 때문에, 지역적 환경변이와 환경특이성은 고려하지 않았다. 따라서, 1961년부터 2010년까지 한반도 전체의 기온자료(Korea Meteorological Administration DB, http://www.kma.go.kr)를 이용하여 모델에 사용할 계절별 최대기온과 기온변이를 선택하였다: 겨울철 월동 조류는 T_MAX = -15℃, 봄철의 이동조류는 T_MAX = 15℃, 그리고 여름철 번식조류는 T_MAX = 36℃로 주어졌다.

미분방정식 (1)을 1계선형 미분방정식의 일반해를 이용하여 풀면 다음과 같다.

여기서 κ_T 는 기온-개체군 증감계수이며, e^κ_Tρ(s)는 기온 변화에 따른 개체군의 증감을 나타낸다. 는 다른 계절의 조류 개체군이 현 계절의 조류 개체군에 주는 영향을 나타낸다. 예를 들어, 2-3월이 평년보다 낮게 지속되면, 겨울 월동 조류의 이동시기가 늦춰지게 되고, 논습지에 도래한 봄철 이동조류와의 먹이 및 휴식 그리고 취식지 경쟁이 증가할 것이다. 본 연구에서 월동조류를 W , 이동조류를 M , 그리고 번식조류를 B 라하고, 라 하면, 기온변화와 관련된 각 계절별 조류 개체군은 다음과 같은 변형된 방정식으로 나타낼 수 있다.

본 모델에서는 계절별 논습지를 이용하는 조류 개체군의 크기는 항상 0보다 크거나 같기 때문에, 전지구적 조류 개체군을 U³이라 정의했을 때에, {(A, B,C) | A ≥ 0, B ≥ 0,C ≥ 0} ⊂ U³로 월동조류(A), 이동조류(B), 번식조류(C)의 계절별 개체군의 크기를 제한하였다.

전지구적으로 화석연료와 같은 온실가스(이산화탄소, 메탄, 아산화질소 등)의 증가는 기온과 강수량 증감의 경향을 변화시켜 이상현상을 증가시켰다. 현재 유엔 산하 정부간기후변화협의체(IPCC)와 세계기후연구프로그램(WCRP)에서 전 지구 기후변화 시나리오를 개발하고 있으며, 개발된 시나리오를 통해 전지구적인 생물다양성에 대한 연구가 수행되고 있다(Mearns et al. 2001). 본 연구는 논습지를 이용하는 조류 개체군에 대한 시공간적 기후변화의 영향이 아니라 계절이 바뀌는 패턴의 변화와 계절내에서의 기온의 변화가 조류 개체군의 크기와 구조에 미치는 영향을 알기 위함이 목적이다. 따라서, 계절의 패턴과 기온의 변화에 대해 10가지 가능한 시나리오를 적용하였다(Table 2). 적용한 시나리오는 기후변화의 정도에 따라 크게 1) 단일 계절의 변화(시나리오 A에서 D), 2) 두 계절의 변화(시나리오 E에서 H) 그리고 3) 계절의 극단적 변화(시나리오 I와 J)로 구분하였다(Table 2).

첫번째로 단일 계절의 변화는 겨울철 기온이 평균기온보다 높을 경우(시나리오 A)와 평균기온보다 낮을 경우(시나리오 B) 그리고 여름철 기온이 평균기온보다 높을 경우(시나리오 C)와 평균기온보다 낮을 경우(시나리오 D)이다. 여기서 봄과 가을의 단일 기온 변화는 시나리오 E와 F의 상황과 유사하므로 독립된 시나리오로 포함시키지 않았다. 두번째로 두 계절의 변화는 겨울철과 여름철 기온이 모두 평균기온보다 높을 경우(시나리오 E)와 평균기온보다 낮을 경우(시나리오 F)이다. 또한 겨울철 기온은 평균기온보다 높고 여름철 기온은 평균보다 낮을 경우(시나리오 G)와 겨울철 기온이 평균보다 낮고 여름철 기온이 평균보다 높을 경우(시나리오 H)로 구분된다. 참고로 비록 다른 환경의 영향이 존재하지만, 시나리오 G는 여름저온 겨울고온 현상의 엘니뇨의 상황을 설명할 수 있다. 다른 환경의 영향이 존재하지만, 끝으로 계절의 극단적 변화는 계절에 따른 평균 기온에는 변화가 없는 대신에, 겨울과 여름이 길어지고(5개월 이상) 봄과 가을이 짧아지는 경우(시나리오 I)와 겨울과 여름이 짧아지고(1개월 미만) 봄과 가을이 길어지는 경우(시나리오 J)이다. 본 연구에서는 계절별 월을 봄(3월-5월), 여름(6월-8월), 가을(9월-11월) 그리고 겨울(12월-2월)로 고려하였다.

수학적 모델을 통한 시뮬레이션에서는 일반적으로 관찰 및 실험적 자료에 기초한 모수와 계수의 값을 이용하는데, 본 연구에서는 가상실험접근법(virtual experiment)을 응용하였다. 가상실험접근법은 모델을 기술하는데 사용한 모든 모수와 계수값의 전범위를 모델에 포함시키고, 몬테카를로 방법을 이용하여 임의로 값을 추출하여 결과를 예측하는 방법이다(Lee 2012a;2013). 본 모델에서는 10가지 시나리오에 따른 기온변화와 계절에 따른 조류 개체군 변동모델에서의 계수를 결정하는데 이 방법을 이용하였다. 기상청 자료(1961년부터 2010년)에 기초한 겨울, 봄 그리고 여름의 평균기온(각각 -15℃, 15℃, 36℃)가 주어졌을 때를 대조군으로 정의하였다. 본 연구에 사용한 일별기온 T(s) 는 방정식 (7)을 이용한 시뮬레이션 기온자료를 이용하였다(Lee, Mangel and Peres-Neto, unpublished data).

여기서, ψ₁ 는 기온과 관련된 상수, ψ₂ 는 연간 기온 변화에 대한 계수 그리고 ψ₃ 는 시간에 따른 기온 변화 계수이다. 대조군의 기온자료를 시뮬레이션하기 위해 ψ₁ =10, ψ₂ =25 그리고 ψ₃ =1.4를 이용하였다. 실험군은 10가지 시나리오에 따른 결과로 정의하였다. 먼저 각 시나리오에서의 기온의 변화는 대조군에서의 평균기온보다 ±20%이내로 기온의 변화가 주어졌을때로 하였다. 또한 7개의 계수와 변수의 범위를 각각 30개씩의 선택단위로 나누었다. 몬테카를로 방법에 의해 임의로 5,000번의 요인조합을 선택하여 예측하였고, 결과는 평균값을 이용하였다.

본 모델에서는 조류의 이동과 논습지를 이용하는 조류의 증감은 다른 환경의 영향도 존재하지만, 조류의 이동시기의 결정과 취식행동에 영향을 주는 기온 변화가 큰 영향을 준다고 가정하였다(Richardson 1978). 또한 논습지에서의 먹이량은 항상 풍족하며 취식에 따른 종내 경쟁의 영향은 고려하지 않았다.

기후변화 시나리오에 따라 논습지를 이용하는 계절별 조류 개체군의 크기는 0에서 1의 범위로 변환하였다. 변환된 값이 0이면 논습지를 이용한 개체수가 없다는 것을 의미하며, 1이면 논습지를 이용하는 개체수가 포화상태임을 의미한다. 뿐만아니라, 대조군의 환경상태에서는 변환된 값이 0이면 계절의 초기와 끝을 그리고 1이면 계절의 절정시기(예, 여름철 - 기온이 가장 높을 때, 겨울철 - 기온이 가장 낮을 때)를 간접적으로 의미할 수 있다. 예를 들어, 여름 번식조류는 초여름에 번식지에 도착하고 가을이 되기전에 월동지로 다시 이동을 한다. 따라서 계절의 초기와 끝에는 개체수가 0에 가까울 것이고 중간시기(=절정시기)에는 1에 가까울 것이다. 대조군과 각각의 기후변화 시나리오에서의 계절별로 기온과 논습지를 이용하는 조류 개체군과의 관계를 분석하였다. 본 모델의 시뮬레이션과 결과의 분석은 Matlab 2012b(Matheworks 2012)를 이용하였다.