문치가자미(Pseudopleuronectes yokohamae)는 가자미목(Pleuronectiformes) 가자미과(Pleuronectidae)에 속하는 어종으로 우리나라 전 해역, 일본 북해도, 동중국해에 분포하는 연안 냉수성 저서어류로 알려져 있다(Kang et al., 1985; Kim and Youn, 1994; Kim et al., 2005; FishBase, 2015). 문치가자미의 학명은 우리나라에서 과거 Pleuronectes yokohamae로 통용되었으나, 최근의 계통분류학적 연구결과에 따라 본 연구에서는 Pseudopleuronectes yokohamae로 표기하였다(Ji et al., in press). 우리나라 연안의 문치가자미는 소규모 회유성 어종으로 남해안 문치가자미의 경우 연안에서 산란을 하고 근해로 이동하는 것으로 알려져 있고(Seo et al., 2010), 서해안 문치가자미의 경우에는 여름에 북위 37도 이북해역에서만 분포하다가, 겨울철에 남쪽으로 이동하는 것으로 알려져 있다(NFRDI, 2004a). 또한 문치가자미는 주로 이매패류(Bivalvia), 단각류(Amphipoda), 갯지렁이류(Polychaeta)를 섭식하고, 그 외 산호충류(Anthozoa), 거미불가사리류(Ophiuroidea) 등 다양한 저서동물을 섭식하는 육식성어류(carnivore)로 알려져 있다(Huh et al., 2012).

동해안의 문치가자미는 경상북도 포항연안에서 연안자망과 연안연승에 의해 대부분 어획 되고 있으며, 가자미류 활어 위판량의 약 60%를 차지하여 상업적으로 매우 가치가 높은 어종이므로(NFRDI, 2014), 대상자원의 지속적인 이용을 위한 자원관리 방안으로 금어기 및 포획금지체장을 설정하여 관리하고 있다.

문치가자미 생태에 관한 이전 연구동향을 살펴보면, 난과 자어의 초기발달(Yusa, 1960; Han et al., 2001), 생식특성 및 개체군 동태(Lee et al., 1985; Kang et al., 1985), 식성(Huh et al., 2012), 연령과 성장(Suzuki, 1967; Solomon et al., 1987; Kim et al., 1991; Shafieipour et al., 1999; Kooka et al., 2000; Kume et al., 2006; Lee et al., 2009; Hoshio et al., 2012; Joo and Gwak., 2014; Kim et al., 2015), 재생산(Kume et al., 2006; Tanda et al., 2008; Seo et al., 2010) 등 다양한 연구가 진행된 바 있다. 하지만 이전 연구의 대부분이 일본연안 및 우리나라 서해안과 남해안에 집중되어 있어, 동해안 문치가자미에 관한 생태학적 연구는 전무한 실정이다.

문치가자미와 같은 가자미과(Family Pleuronectidae)에 속하는 물가자미(Eopsetta grigorjewi)와 홍가자미(Hippoglossoides dubius)의 경우, 해역별 서식처에 따라 산란시기에 차이를 보인다는 연구가 보고되었다(Cha et al., 2011; Choi et al., 2013). 이와 같이 문치가자미 또한 해역별 서식처에 따라 산란 특성의 차이가 있을 것이라 생각된다. 문치가자미의 효율적인 자원관리를 위해서는 각 해역별 산란시기 및 성숙체장을 바탕으로 금어기 및 금지체장이 설정되어야 할 것으로 생각된다.

따라서, 본 연구는 문치가자미의 해역별 효율적인 관리방안을 마련하기 위한 기초자료로서 동해 포항연안에 서식하는 문치가자미의 성숙도, 생식소 숙도지수(GSI), 난경, 포란수 및 군성숙도 등을 매월 분석하여 동해안 서식 문치가자미의 성숙과 산란특성을 밝히고자 한다.

본 연구에 사용된 문치가자미는 2013년 1월부터 2014년 12월까지 경북 포항연안 자망어업과 연승어업에서 어획된 것을 매월 구입하여 조사하였다(Fig. 1). 분석에 사용된 시료는 실험실에서 암·수별로 전장(TL, Total length) 0.1 cm, 체중(BW, Body weight) 0.01 g 그리고 생식소 중량(GW, Gonad weight) 0.01 g 단위까지 측정하였다. 문치가자미의 월별 암·수 성비 차이는 chi-square test를 통해 유의성 검증을 하였다(X²-test). 문치가자미의 생식소 발달과정은 NFRDI (2004b)를 참고하여 생식소의 크기 및 모양, 색, 난의 투명상태, 난립의 크기 등을 기준으로 하였으며, 생식소 발달단계는 미숙(immature), 중숙(maturing), 완숙(mature), 방중(spawning), 방후(spent) 5단계로 구별하여 월별 성숙도 비율을 나타내었다. 월별 생식소 숙도지수(Gonadosomatic Index, GSI)는 다음의 식을 이용하여 구하였다.

여기서 GW는 생식소 중량(g, wet weight), BW는 체중(g, wet weight)을 각각 나타낸다. 또한 본 연구에서는 한국해양자료센터(KODC)의 포항연안의 표층수온 자료를 사용하여, 포항 문치가자미의 생식소 숙도지수(GSI) 변화와 월간수온변화의 관계를 알아보았다.

산란시기 내 난경변화를 알아보기 위하여 성숙도와 월별로 나누어 어체의 난소 일부를 절취하여, Gilson용액에 고정시킨 후 난을 분리한 뒤 1개체 당 100개씩을 선별하여 난경 0.001 mm까지 측정하였다.

포란수(F)는 산란기로 추정되는 1-2월의 성숙개체의 난소에서 일부 생식소를 절취한 뒤 실체현미경(LEICA, MZ-125)으로 계수하여, 습중량법으로 구하였다.

여기서, A는 난소의 중량, B는 난소 껍질의 중량, C는 난소 일부의 중량, 그리고 e는 C의 난 수이다.

군성숙도는 산란기로 추정되는 시기의 중숙 이상의 개체를 산란가능군으로 보고 전장계급을 1 cm 단위로 구분하여 성숙개체의 비율로써 구하였으며, 50% 성숙체장은 logistic 식(Zhang, 2010) 에 적용시켜 구하였다.

여기서 P_i는 i 체장계급에서의 군성숙비율, TL_i는 i 체장계급의 전장, 그리고 b¹, b²는 상수이다.

2013년 1월부터 2014년 12월까지 동해 포항연안에서 자망 및 연승어업으로 어획된 암·수 총 5,024개체의 문치가자미를 측정한 결과(Table 1, Fig. 2), 총 2,795개체의 암컷 전장은 최소 15.0 cm에서 최대 46.6 cm, 평균전장은 27.0 cm로 나타났으며, 25.0-25.9 cm 범위에서 8.2%로 가장 높은 분포를 보였다. 총 2,229개체의 수컷 전장은 최소 13.9 cm에서 최대 40.3 cm, 평균 24.6 cm로 나타났으며, 23.0-23.9 cm 범위에서 11.7%로 가장 높은 분포를 보였다. 조사기간 중 채집된 암·수의 성비는 55.6:44.4로 암컷의 비율이 수컷보다 높았다(X²-test, P<0.05). 체급 별 성비는 27 cm 이하에서 수컷이 암컷보다 높았고, 그 이상의 체장에서는 암컷의 비율이 높게 나타났다.

일반적으로 경골어류의 난소는 크게 나상형(gymnovarian conditon)과 낭상형(crystovarian conditon)으로 나뉜다. 문치 가자미의 난소는 좌우로 분리된 한 쌍의 비대칭 낭상형(crystovarian conditon)으로, 정소는 좌우 비대칭의 엽상형으로 각 각 분리되어 있었다. 이는 기름가자미, 참가자미, 돌가자미, 찰 가자미 등의 가자미류(Cha et al., 2008; Cha et al., 2006; Jun., 2003; Byun., 2002)와 동일한 형태로 관찰되었다.

미숙(Immature) 단계의 난소는 투명한 선홍색이며 표피가 얇고 육안으로 난이 거의 보이지 않았다(Fig. 3A). 중숙(Maturing) 단계의 난소는 연한 주황색의 난이 보였지만 그 크기는 아주 작았다(Fig. 3B). 완숙(Mature) 단계는 난의 크기가 커졌고, 투명 난과 진한 주황색의 난이 같이 보였다(Fig. 3C). 방중(Spawning) 단계의 난소색은 어둡고 진한 주황빛을 띠었으며, 어체의 1/2 정도가 투명 난으로 가득 찼다. 복부를 누르면 난이어체 밖으로 흘러 나왔다(Fig. 3D). 방후(Spent) 단계의 난소는 탁한 흰색과 자색을 띠었으며, 크기가 줄고 표피가 얇아졌다. 방란 후 잔존 난을 볼 수 있었다(Fig. 3E).

미숙(Immature) 단계의 정소는 연한 백색으로 연분홍색의 혈관이 보였다(Fig. 4A). 중숙(Maturing)단계의 정소는 유백색이며 탄력이 있다(Fig. 4B). 완숙(Mature) 단계의 정소는 진한 유백색이고, 점성이 높은 유백색으로 보였다(Fig. 4C). 방중(Spawning) 단계의 정소는 진한 백색을 보였고, 어체의 복부를 누르게 되면 유백색의 진액이 어체 밖으로 흘러 나왔다(Fig. 4D). 방후(Spent) 단계의 정소 크기는 미숙단계의 크기였으며, 색은 연한 백색을 보였다(Fig. 4E).

본 연구에 사용된 문치가자미 암컷의 월별 성숙도 비율을 보면(Fig. 5A), 미숙개체는 2013년 2-12월에 36.5-100%, 2014년 1-12월에 31.6-100%로 연중 출현하였다. 중숙개체는 2013년 10-12월에 27.6-63.5%, 2014년 10-12월에 35.4-53.3%로 높은 비율을 보였다. 완숙개체는 2013년 1월에 71.9%로 가장 높은 비율을 나타냈으며, 2013년 12월-이듬해 1월까지는 22.4-31.0%의 비율을 보였다. 방중개체는 2013년 1-2월까지 9.0-9.1%의 비율을 보였으며, 2014년 1월에 2.6%를 나타내었다. 방후개체는 2013년 1-2월에 18.2-19.4%, 2014년 1-2월에 17.9-34.8%의 비율을 보였다.

문치가자미 수컷의 월별 성숙도 비율을 보면(Fig. 5B), 미숙개체는 2013년 2-12월에 34.7-100%, 2014년 1-12월에 37.4-100%로 연중 출현하였다. 중숙개체는 2013년 11-12월에 26.0-54.7%, 2014년 10-12월에 6.2-55.6%의 높은 비율을 보였다. 완숙개체는 2013년 12월에 36.8%로 높은 비율을 나타냈으며, 2014년 11-12월에는 3.8-7.1%의 비율을 보였다. 방중개체는 2013년 1-2월에 33.3-82.8%로 높은 비율을 보였고, 2014년 1월에는 52.5%의 비율을 보였다. 방후개체는 2013년 1-2월에 16.7-31.9%, 2014년 1-2월에 3.4-22.9%의 비율을 보였다.

문치가자미 암컷의 생식소 숙도지수(GSI)를 보면(Fig. 6A), 2013년 1월에 최대값 18.48을 나타낸 후 급격히 감소하여 3-9월까지 0.51-2.26의 낮은 값을 보였다. 10월부터는 점차 증가하여 12월에 6.66, 2014년 1월에 8.39로 높은 값을 보이다가 2월에 급격히 감소하였다. 이후 10월까지 0.58-4.56의 낮은 값을 보였고, 다시 11-12월에 점차 증가 하였다.

문치가자미 수컷의 생식소 숙도지수(GSI)를 보면(Fig. 6B), 2013년 1월에 최대값 9.77을 나타내었고 이후 급격히 감소하여 3-10월까지 0.19-0.52의 낮은 값을 보였다. 11월부터는 점차 증가하기 시작하여 12월-이듬해 1월까지 8.92-6.54로 높은 값을 나타냈다. 이후 10월까지 0.20-0.93의 낮은 값을 보이며, 11월부터 다시 증가하여 12월에 8.77로 높은 GSI값을 보였다. 이상의 월별 생식소 숙도지수 변화를 바탕으로 추정된 문치가자미의 주산란기는 12-2월이다.

2013-2014년 포항연안의 월별 수온변화를 보면(Fig. 7), 2013년 1월에 6.8℃로 최저 수온을 보였고, 봄과 여름철 수온이 점차 증가하여 9월에는 23.8℃로 최고 수온을 보였다. 그 후 수온은 점차 감소하여 2014년 1월에 다시 7.4℃의 연간 최저수온을 기록하였고, 다시 점차 증가하여 9월에 23.8℃로 최고 수온을 보였다. 포항연안 수온의 변화는 1월에 최저 수온을 보이고 점차 증가하여 9월에 최고 수온이 보이는 패턴을 보였다.

포항연안의 수온과 문치가자미의 생식소 숙도지수(GSI)와의 관계를 살펴보면, 암컷은 수온이 가장 낮은 1월(6.8℃)에 GSI값이 가장 높았고 수온이 점차 높아지는 3-9월(10.2-23.8℃)에는 낮게 나타나고, 다시 수온이 낮아지는 10월(19.5℃)부터 GSI값이 서서히 높아졌다. 수컷은 11월(15.1℃)부터 GSI값이 높아지기 시작하여 12월(9.5℃)에 가장 높았고, 수온이 높아지는 3-9월에는 GSI값이 낮았으며, 수온이 낮아지는 10월부터 GSI값이 서서히 높아졌다. 산란기인 12-2월간 수온은 6.8-9.5℃ 범위를 나타내었다.

동해 포항연안 문치가자미의 산란시기 난경변화를 알아보기 위하여 10-2월의 난경변화를 관찰하였다(Fig. 8). 10월 GSI 값이 0.52인 개체의 난경분포를 보면 100 µm이하의 난경이 주모드를 이루었고, 그 후 11월에 GSI 값이 5.86인 개체의 난경이 300-400 µm, 12월에 GSI 값이 13.97인 개체의 난경이 400-600 µm로 주모드를 이루었다. 1월에 GSI값이 18.73인 개체의 600-700 µm의 완숙난들이 주모드를 이루었고, 방란 후 2월에는 100 µm이하의 난들이 분포하였다.

포란기에 산란경험이 없다고 판단되는 중숙이상 개체 97미를 대상으로 포란수를 측정한 결과(Table 2), 절대포란수(absolute fecundity)는 최소 55,760개(전장 20.4 cm), 최대 1,559,008개(전장 46.6 cm)로 계수되었다. 상대포란수(relative fecundity)의 경우 최소 2,733개(전장 20.4 cm), 최대 35,981개(전장 46.6 cm)로 나타났다.

전장(TL)과 포란수(F) 간의 관계식은 F =0.0025TL^3.4589 (R² = 0.7183) 이며 전장이 커질수록 포란수가 증가하는 경향을 나타내었다(Fig. 9).

문치가자미의 군성숙체장을 알아보기 위해 산란기로 추정되는 12-2월의 중숙이상 암컷 473미(전장 20.4-46.6 cm), 수컷 397미(전장 17.9-38.7 cm)를 대상으로 중숙이상 개체들이 산란을 하는 것으로 간주하여 성숙개체의 출현율을 조사하였다(Fig. 10). 그 결과 암컷은 전장이 20 cm이하에서는 성숙한 개체가 출현하지 않았고, 38 cm이상인 개체에서는 전 개체가 산란에 참여하는 것으로 나타났다. 수컷은 전장이 17 cm이하에서는 성숙한 개체가 출현하지 않았고, 33 cm이상인 개체에서는 전 개체가 산란에 참여하는 것으로 나타났다. Logistic식에 적용한 결과 50% 군성숙체장은 암컷 27.4 cm, 수컷 23.5 cm로 나타났다.

포항 연안에서 채집된 문치가자미의 최대전장은 암컷 46.0 cm, 수컷 40.3 cm로 나타났고, 평균전장은 암컷 27.0 cm, 수컷 24.6 cm로서 암컷이 수컷보다 최대전장과 평균전장에서 모두 크게 나타났다. 경남 남해군 연안에서 채집된 문치가자미의 경우 최대전장은 암컷 41.9 cm, 수컷 31.2 cm였고, 평균전장은 암컷 23.7 cm, 수컷 21.3 cm (Seo et al., 2010)로 나타나, 포항연안 문치가자미는 경남 남해군 연안의 문치가자미 보다 평균 전장에서 암컷과 수컷 모두 약 3.3 cm 큰 것으로 확인되었다. 이러한 채집해역에 따른 최대전장 및 평균전장의 차이는 이들이 서식하는 물리적 환경요인의 차이에 기인한 성장속도 및 유전적 형질(최대성장치) 차이에서 비롯되는 것으로 추정된다(Choe et al., 1999). 한편, Lee et al. (2009)은 문치가자미의 성장에 영향을 줄 수 있는 요인 중 하나로 개체군의 밀도를 제시한 바 있다. 즉, 개체군의 밀도가 높을 때 이들의 성장은 밀도존속적 영향으로 제한되게 되며, 개체군의 밀도가 낮을 때의 성장은 보다 빠르고 크게 나타난다. 따라서 향후 남해안과 동해안에 서식하는 문치가자미의 자원밀도 추정이 이루어진다면, 두 해역에 서식하는 문치가자미의 전장 차이의 원인에 대한 심도 있는 연구가 진행될 필요가 있다.

본 연구에서 추정된 문치가자미의 산란시기(12월-2월)에 포항연안 수온범위는 6.8-9.5℃, 평균 수온은 8.2℃ (KODC, 2015)로 나타났다. 이는 문치가자미의 산란에 적합한 수온이 7-9℃라는 연구결과(Yusa, 1960)와 일치하였으며, 문치가자미의 난이 10℃ 이하의 수온에서 정상적인 발생이 가능하다는 연구결과(Na et al., 2000)와도 상응하였다. 경남 남해군 연안의 문치가자미의 경우, 산란시기는 11-2월로 포항연안보다 한달 정도 길게 나타났다. 주 산란시기의 평균수온은 11.2-11.4℃ 범위로 본 연구 결과보다 2℃ 이상 높게 나타나는데, 이러한 고수온이 남해안에서의 긴 산란시기와 관련이 있다고 보고된 바 있다(Seo et al., 2010). Tanda et al. (2008)의 연구에 따르면, 일본연안에 서식하는 문치가자미의 산란시기는 11-5월로 각 해역별로 산란시기의 차이가 나타났는데, 이들의 산란기 수온은 7-11℃의 범위에 있는 것으로 확인되었다. 이는 산란 적수온에 이르는 시기와 지속기간이 해역별로 다르기 때문에 문치가자미의 산란시기와 기간에서 서식해역간 차이가 있는 것으로 판단된다.

본 연구의 조사해역인 동해안에 서식하는 가자미류의 산란시기는 참가자미 2-5월(Cha et al., 2006), 홍가자미 1-4월(Choi et al., 2013), 용가자미 2-3월(Choe et al., 1999), 기름가자미 3-6월(Cha et al., 2008)로 보고되었다. 문치가자미를 제외한 대부분의 가자미류가 늦은 겨울부터 봄까지 산란시기가 지속되는 반면, 문치가자미는 계절적으로 겨울철에만 산란하는 것으로 나타났다. Aida (1991)는 어류의 생식주기를 수온이나 광주기 등과 같은 계절적 환경요인 변화와 관련하여 산란유형을 6가지로 구분하였는데, 본 연구결과에서 포항연안 문치가자미의 산란유형(산란기: 12-2월)은 동계산란형으로 나타났다.

산란시기의 난경 변화를 살펴보면, 완숙난이 보이는 1월에 600-700 µm 전후로 균일한 분포를 보이며, 산란시기 동안 난경은 단일 모드를 보였다. 이러한 결과를 바탕으로 문치가자미는 연중 1회 산란하는 어종으로 판단되며, 가자미류 중 용가자미(Choe et al., 1999), 찰가자미(Byun, 2002), 남해안 문치가자미(Seo et al., 2010)도 포항연안 문치가자미와 같이 연 1회 산란하는 것으로 보고 된 바 있다.

포항연안 문치가자미의 포란수는 55,760-1,559,008립 범위이며, 남해안 문치가자미의 경우는 75,155-1,307,195립의 범위로(Seo et al., 2010)로 보고되어 동해안 문치가자미 포란수의 최소·최대값 범위가 더 크게 나타났다. 동해안 가자미류에서는 용가자미가 274,508-1,944,632립으로 보고되어(Choe et al., 1999) 문치가자미에 비해 더 많은 포란수를 나타낸 반면, 홍가자미는 27,372-915,209립(Choi et al., 2013), 참가자미 38,702-133,085립(Cha et al., 2006), 기름가자미 15,146-101,491립(Cha et al., 2008)으로 보고되어 문치가자미의 포란수 보다 작은 값을 보였다.

포항연안 문치가자미 암컷의 50% 성숙체장은 27.4 cm로 나타났으며, 38 cm이상에서는 전 개체가 산란에 참여하였다. 남해안의 경우 암컷의 50% 성숙체장은 19.8 cm로 나타났으며, 32 cm이상에서는 전 개체가 산란에 참여하는 것으로 보고되었다(Seo et al., 2010). 포항연안 문치가자미의 50% 성숙체장은 남해안 문치가자미의 50% 성숙체장 보다 7 cm이상 컸다. 서식 해역에 따른 성숙체장간 차이는 다른 가자미류에서도 발견되는데, 우리나라 남해안에 서식하는 물가자미의 50% 성숙체장은 28.8 cm로 일본 북동부 연안에서의 물가자미의 성숙체장보다 5 cm 이상 크다고 보고되었다(Cha et al., 2011). 또한, 동해 강원연안에 서식하는 홍가자미의 100% 성숙체장은 39 cm로 일본 홋카이도 연안의 홍가자미의 성숙체장보다 4 cm 이상 크게 나타난다고 보고된 바 있다(Choi et al., 2013). 이와 같은 동일 종에서의 성숙체장 차이는 해역별 서식처 환경의 차이 및 개체군 특성에 따른 자원상태에 기인하는 것으로 추정된다.

우리나라와 일본 연안에 서식하는 물가자미 및 홍가자미의 군성숙체장 비교에 있어서, 각 채집해역의 지리적 특성을 고려하면, 고위도 지역(일본 북동부 및 훗카이도 연안) 보다 저위도 지역(남해안, 동해 강원연안)에서의 군성숙체장이 더 큰 것으로 나타났다. 반면, 경북 포항 연안이 경남 남해군 연안보다 지리적으로 고위도에 위치함에도 불구하고 군성숙체장이 오히려 크게 나타나 기존의 연구결과와는 반대경향을 보였다. 이는 우리나라의 동·남해 각각의 해양환경 특성에 따른 문치가자미 성장 및 산란특성의 차이로 생각되며, 해역간 군성숙체장 차이를 결정하는 원인 및 기작을 밝히기 위해서는 향후 동·남해의 해양환경 특성을 고려한 해역별 문치가자미의 성장 및 재생산에 관한 연구가 이루어져야 할 것으로 생각된다.

본 연구가 수행된 포항 영일만 해역의 문치가자미는 대표적인 정착성 어종이며, 포항지역 어획량에 있어서 최우점종이다(Hong et al., 2008; Lee et al., 2012). 동해안의 문치가자미가 향후에도 경제적인 가치가 높은 어종으로 활용되기 위해서는 본 연구와 같은 단기적인 기초생태조사와 더불어, 기후변화 및 해양환경변동에 따른 대상자원의 생물학적 반응을 모니터링 할 수 있는 장기생태조사가 필요할 것으로 사료된다.