The coexisting shorebirds often use various foraging strategies, including feeding methods and habitat use, which are the likely mechanisms to explain the variation of morphological and behavior traits. We studied the foraging behaviors of four shorebirds to define how species separate according to habitat structures in rice fields of western-central Korea during their northward migration.
The studied species were Long-toed Stints (
This study demonstrates that the water levels related in soil manipulation and irrigation intensity influence the accessibility to foraging sites and the detectability of prey for shorebirds species.
도요물떼새류의 행동 연구를 통해 도요물떼새류의 서식지 이용과 그들에게 요구되는 생활사(life history)에 대한 평가가 가능하다(Leon and Smith 1999). Goss-Custard and Durell (1990)은 행동 연구를 통해 다양한 환경변화나 제한된 자원과의 관련성을 확인 할 수 있다고 제안했다. 뿐만 아니라 여러 서식지 형태에서 행동의 파악은 조류의 서식지 선택(habitat selection)에 대한 이해를 높여주고(Titman, 1981), 이동 철새가 서식하는 지역들 중에서 어느 지역이 중요한지에 대한 평가의 방법으로 이용된다(Davis and Smith, 1998a).
통과시기에 도요물떼새류의 행동에 대한 연구는 주로 갯벌과 같은 해안 지역에서 많이 이루어졌고(Holmes, 1966; Baker and Baker, 1973; Colwell, 1993), 내륙습지에서의 연구는 드물다(Davis and Smith, 1998a). 일반적으로 도요물떼새류는 시기에 따라 생리적인 요구조건이 매우 다르며(O’Reilly and Wingfield, 1995), 이러한 요구 조건은 여러 행동 특성으로 나타난다(Davis and Smith, 1998a, 1998b). 또한, 많은 도요물떼새류가 해안이나 내륙지역을 모두 서식지로 이용한다고 알려져 있지만 두 지역간에 서식지 이용과 종 구성에 차이가 나타난다(Recher, 1966; Myer, 1983; Davis and Smith, 1998b). 이는 통과시기에 이용하는 다양한 서식지는 도요물떼새류에 따라 요구조건이 다름을 의미하고 이러한 차이는 취식 행동 특성으로 나타난다.
많은 도요물떼새 종들은 번식지에서 월동지까지 매년 12,000 km에서 25,000 km를 이동한다(Myers
본 연구는 한국 중서부지역 논습지를 중간기착지로 이용하는 도요물떼새류의 취식행동 특성이 영농방법에 따라 조성된 여러 서식지들을 선택적으로 이용하는지 확인하기 위해 수행되었다. 논습지는 영농방법에 따라 다양한 형태를 형성하기 때문에 논습지에서 취식하는 도요물떼새류의 행동 특성의 파악은 도요물떼새류 가 서식지를 선택적으로 이용하는지 유무를 확인하기 위해 중요하다.
본 연구는 아산호, 아산만 남단 논습지에서 수행되었다(Fig. 1; 36°54’N, 126°59’E). 연구 지역은 4월 후반부터 5월 중반까지 북상하는 도요물떼새류에게 내륙 중간기착지의 기능을 가진 곳이다(Nam
도요물떼새류의 취식행동관찰은 2011년과 2012년 4월 후반부터 5월 중반까지 오전 6시(6:00 a.m.)부터 정오(12:00 p.m.) 시간 동안 수행되었다. 도요물떼새류의 취식행동 관찰 대상 종은 흑꼬리도요(
관찰된 4종의 논습지 내에 형성된 서식지 이용 특성을 확인하기 위해 서식지 별 종과 개체수를 확인하였다. 조류의 분포 조사는 4월 후반부터 5월 중반까지 3주에 걸쳐 주 1회씩 총 3회 이루어졌고 4개의 조사구역에서 수행되었다(Fig. 1). 각 조사구역은 농로를 따라 걸으면서 출현하는 종, 개체수, 서식지 형태를 모두 기록하였다. 서식지 형태는 지역농업인에 따라 다르게 관리되는 필지를 기준으로 확인하였다. 필지는 (1) 갈아엎은 후 물을 댄 필지, (2) 써레질 후 약 5 cm 이하의 수위를 유지하는 필지, (3) 써레질 후 약 5 cm 이상의 수위를 유지하는 필지로 나누었다. 실제 취식지로 이용한 수위를 파악하기 위해 조류의 취식이 끝난 이후 직접 취식했던 위치로 접근하여 발자국이 찍힌 곳에서 수위를 측정하였다.
관찰된 종의 개체수준에서의 행동특성은 Bray-Curtis 유사도 지수를 이용해 유사도를 분석하였고, 분석결과는 비계량적 다차원 척도법(Nonmetric Multimensional Scaling; NMDS)을 사용하여 도식화하였다. 비계량적 다차원 척도법은 취식행동 데이터 메트릭스의 거리와 공간상에 반영하는 거리를 반복적으로 계산하여 최소화(Stress값으로 표현)한다. Stress값의 범위는 0부터 1까지며, 값이 작을수록 공간상의 위치와 데이터 메트릭스의 거리가 완전히 일치하는 것을 의미한다. 일반적으로 stress값이 0.3보다 클 경우 공간상의 위치가 데이터의 특성에 따른 관계성을 나타내는 것이 아니라 임의적인 위치를 의미한다(Clarke and Warwick, 2001).
도요물떼새류의 서식지이용 차이를 확인하기 위해 Pianka’s index를 이용하여 비교하고자 하는 대상 종끼리의 생태적 니치 중복역(ecological niche overlap)을 계산하였다(Pianka, 1973). Pianka’s index의 수식은 로 P
종 별 취식행동과 취식 수위의 차이는 Kruskal-Wallis 검증을 통해 차이를 확인하였으며, 차이가 확인된 경우 사후검증으로 Nemenyi–Damico–Wolfe–Dunn joint ranking 검증을 통해 확인하였다(Hollander
종달도요, 알락도요, 청다리도요는 빠르게 이동하면서 취식 하는 반면, 흑꼬리도요는 상대적으로 취식 속도가 느렸다(
Main feeding behavior parameters of the study species observed in rice fields of the western central region of the Korean Peninsula. Values represent the means ± standard deviation, with lowercase letters indicating significant differences among shorebird species based on Nemenyi?Damico?Wolfe?Dunn joint ranking test (P < 0.05)
비계량적 다차원 척도법을 통해 2차원 공간에 개체수준에서 관계성을 도식화 해본 결과 종달도요는 다른 종들에 비해 x축과 y축에 보여지는 2차원 공간에 넓게 분포하는 것을 통해 개체의 다양한 취식 행동 특성을 확인 할 수 있다. 알락도요와 흑꼬리도요는 상대적으로 제한된 행동 특성이 나타났고 두 종의 개체수준에서의 행동 특성은 전혀 겹치지 않았다. 그에 반해 청다리도요는 행동특성이 나머지 3종과 일정부분 겹쳤다(Fig. 2; 2D-Stress: 0.16).
관찰된 4종의 도요물떼새류는 봄철 논습지에 조성된 3가지 형태의 서식지 이용 패턴이 서로 다른 것으로 나타났다. 종달도요는 “갈아엎은 후 물을 댄 필지”를 주로 이용하였고 일부 개체는 “써레질 후 5 cm 이하의 수위를 유지하는 필지”를 이용하였다(Fig. 3). 이들이 취식지로 이용하는 논습지의 수위는 다른 종에 비해 가장 낮았다(Fig. 4). 알락도요는 주로 “써레질 후 약 5 cm 이하의 수위를 유지하는 필지”를 이용하였다. 청다리도요는 “써레질 후 약 5 cm 이하의 수위를 유지하는 필지”를 주로 이용하였지만 일부는 5 cm 이상의 수위의 필지를 이용하기도 하였다. 흑꼬리도요는 대부분이 5 cm 이상의 수위의 필지를 이용하였고 다른 종들과 비교했을때 가장 수위가 높은 논습지를 이용하였다(Fig. 3 and 4).
종달도요와 흑꼬리도요가 서식지 이용 패턴이 가장 달랐고(Table 2; Pianka’s index: 0.07), 알락도요와 청다리도요 두 종이 서식지 이용 패턴이 가장 유사하였다(Table 2; Pianka’s index: 0.75).
Pianka’s index for the niche overlap between shorebird species calculated from habitat use in the rice fields of the western central region of the Korean Peninsula. The results of the bootstrap simulation (1,000 repetitions) to generate the observed value, simulated value (mean ± standard deviation), and simulated 95% confidence limits for niche overlap of habitat use
논습지에서 취식하는 4종의 도요물떼새류의 취식효율은 알락도요가 0.76 ± 0.15 (평균 ± 표준편차)으로 가장 높았고, 청다리도요가 0.68 ± 0.17로 두번째로 효율이 높았다. 종달도요와 흑꼬리도요는 각각 0.52 ± 0.13, 0.47 ± 0.12로 효율이 낮았다(
본 연구를 통해 봄철 중간기착지인 논습지를 이용하는 도요물떼새류 4종은 취식 방법과 이용하는 서식지 형태가 다름을 알 수 있다. 장거리이동을 하는 도요물떼새류에게 중간기착지는 환경 변이성이 크고 먹이 자원의 분포를 예측하기 힘들다(Skagen and Knopf, 1993; Davis and Smith, 1998b). 그에 따라 도요물떼새류는 중간기착지에서의 다양한 취식전략을 사용하는 것으로 알려져 있다(Davis and Smith, 2001; Cole
서식지 이용의 차이는 도요물떼새류의 외형적 특성과 관련 있는 취식 행동에 따라 결정되는 것을 확인 할 수 있었다. 일반적으로 종달도요는 짧은 다리길이로 인해 깊은 수심보다 얕은 수심에서의 취식이 용이하다(Collazo
봄철 논습지의 벼 생육을 위해 준비하는 토양경운 및 논물관리와 같은 일련의 영농과정은 도요물떼새류의 취식효율에 영향을 미친다. 관찰된 도요물떼새류 중 취식효율이 높게 나타난 알락도요(0.76 ± 0.15)와 청다리도요(0.68 ± 0.17)는 논습지에서 시각에 의존한 취식 방법을 주로 이용한다(Table 1). 이들의 먹이 획득율을 높이기 위해서는 먹이자원으로 이용되는 저서생물이 토양 표층에 분포하는 것이 유리하다. 봄철 무논(flooded field)조성에 이용되는 농업 용수는 주로 농업용 저수지에서 공급된다. 따라서 저수지에 서식하는 저서생물들이 수로를 통해 필지로의 유입이 이루어지며 이들은 자연스럽게 토양 표층에 분포하게 된다. 뿐만 아니라 갈아 엎은 땅의 평탄화를 위한 써레질은 물리적 교란으로 인하여 겨울철 땅속에 월동하는 저서생물들을 토양 표면으로 이동시킨다(Dinsmore, 1973; Mora, 1992). 그에 따라 토양 표면에 분포하는 저서생물들이 많아질 것으로 판단된다. 실제로 토양표층에 또아리물달팽이류와 같은 저서생물의 분포를 쉽게 관찰 할 수 있었다. 봄철 조성된 무논에서 취식하는 종달도요의 경우 제한된 면적을 이용하기 때문에 이용할 수 있는 먹이량이 적고 흑꼬리도요는 부리의 촉각을 이용한 취식 방법(probing)을 쓰기 때문에 pecking의 방법을 사용하는 종보다 먹이 획득량이 적은 것으로 생각된다.
벼 재배주기에 따라 논습지는 수생태계와 육상생태계가 반복적으로 나타나며, 수생태계가 형성되는 벼 재배기(growing-season)에는 생물다양성 유지에 크게 기여하는 것으로 알려져 있다(Bambaradeniya
논습지에서 관찰된 4종은 서로 다른 취식전략을 이용하였으며, 이러한 취식전략은 결국 서식지 이용의 차이를 유발하였다. 취식전략은 주로 외형적 특성과 관련 있는 먹이 자원의 확인 방법(prey-detection mechanisms)에 의해 결정되고 (Jing