국내 어류양식에서 조피볼락은 두 번째로 생산량이 많은 어종으로 2013년에는 23,085톤이 생산되어(Statistics Korea, 2013), 국내 어류양식 총 생산량의 33%를 차지하는 중요한 양식어종이다. 다른 양식어종과 마찬가지로 사료비용은 조피볼락 총 양식경영비의 50-60%에 이르며(Cho et al., 2006), 조피볼락 양식의 효율적인 관리와 생산성 향상을 위해 많은 사료 영양학적 연구들이 수행되었다. 조피볼락의 영양소 요구량과 사료 원료 이용성에 관한 연구들이 수행 되었으며(Lee et al., 1993; Kim and Bae, 1999; Lee et al., 2000a), 최근에는 환경 친화적인 고효율 배합사료 개발을 위한 연구들이 수행되고 있다. 또한, 생사료 대비 배합사료의 사육효과 비교 실험이 수행되어, 배합사료에 의한 생사료 대체 가능성이 보고되고 있다(Lee and Jeon, 1996). 그러나 대상 양식어종에 대한 적합한 사료가 개발되더라도 사료공급방법이 제대로 이루어지지 않으면 성장 및 사료효율을 저하시킬 뿐만 아니라 수질오염을 발생시키는 등 많은 부작용을 일으킬 수 있다(Kim et al., 2005). 대부분 해상가두리에서 생산되고 있는 국내 조피볼락 양식은 먹이섭식 특성상 침강사료를 공급하기 때문에 현장에서 적정 사료공급량을 파악하기 쉽지 않아 사료가 과잉 또는 과소 공급되기 쉽다. 따라서, 이를 개선할 수 있는 사료공급체계 연구가 필요한 실정이다.

양식어종의 적정 사료 공급공급횟수는 어류의 성장단계, 수온 및 사료조성 등에 영향을 받기 때문에(NRC, 2011), 적정 사료 공급체계에 관한 연구는 양식 생산성에 직접적으로 영향을 미칠 수가 있다(Seo et al., 2005). 특히 조피볼락 양식은 대부분 해상가두리에서 이루어질 뿐만 아니라 연근해 지역의 수온변화에 쉽게 영향을 받기 때문에, 수온 변화에 의한 적정 사료 공급공급 횟수 연구는 양식 생산성을 높이기 위한 기초 연구라고 할 수 있다. 변온동물인 어류에서 수온은 성장과 발육에 영향을 미치는 중요한 요인으로 수온 변화에 따라 생리대사 활성이 조절되며 (Pelletier et al., 1995), 어류의 사료 섭식에 직접적인 영향을 미친다(Choi et al., 2002). 조피볼락의 적정 사육수온은 18-22℃이며, 23℃ 이상의 사육수온 환경에서는 먹이섭식 활동이 저하되고 25℃ 이상으로 상승 하면 면역력 저하가 발생한다(Choi et al., 2011). 따라서, 각 성장단계에서 수온별 적정 사료 공급공급 횟수 확립은 기초연구로 양식대상어종을 효율적으로 생산성을 높이는 유용한 자료가 될 것이다(Tsevis et al., 1992; Azzaydi et al., 2000).

이전의 연구에서 여러 어종들에 있어 적정 공급횟수에 대한 연구들이 보고 되었으며, 1년생 무지개송어(400-700 g)는 1일 4회(Ruohonen et al., 1998), 틸라피아(183 g)는 1일 3회(Riche et al., 2004), 조피볼락의 경우 6-20 g 크기에서 1일 1회 또는 2일 1회 공급하는 것이 적당한 것으로 보고 되었다(Lee at al., 1996). 그러나 적정 사료공급횟수는 어체 크기와, 수온에 따라 달라 질 수 있기 때문에(Brett and Higgs, 1970), 조피볼락 배합사료 공급량에 대한 기초 가이드라인 확립을 위해서는 다양한 어체크기 및 수온에 따른 적정 공급횟수 연구가 필요하다.

본 연구는 조피볼락 치어에서 배합사료의 적정 공급횟수를 조사하기 위해 수행되었으며, 수온별 사료공급량에 의한 어체성 장 및 체조성 변화에 미치는 영향을 조사하였다.

실험어 및 사육관리

전북 고창에서 조피볼락 치어를 구매하여 부경대학교 영양대사학 실험실로 운반하였고, 실험환경에 적응 시키기 위해 400 L수조에서 2주간 예비 사육하였다. 예비사육 후, 수온별 배합사료 적정 공급횟수에 대한 2개의 사료공급 실험을 수행 하였다. 사육수온17.5℃에서의 적정 공급횟수 실험은 평균무게 2.01±0.03 g인 조피볼락 치어를 36 L 사각수조에 각 실험구 당 20마리씩 3반복으로 무작위 배치하였다. 전 실험기간 동안 평균수온은 17.5±0.3℃로 유지되었다. 사육수온 20℃의 적정 공급횟수 실험에서는 평균무게 2.03±0.03 g인 치어를 36 L 사각수조에 각 실험 구 당 20마리씩 3반복으로 무작위 배치하였고, 전 실험기간 동안 평균수온은 20±0.3℃로 유지되었다. 두 실험 모두에서 실험수조는 반순환여과식 시스템이었으며, 유수량은 2 L/min로 조절되었다. 충분한 용존산소 공급을 위해 에어스톤을 설치하였으며, 사육실험은 각각 4주간 실시하였다.

수온별 공급횟수 실험에 사용된 실험사료는 두 실험에서 동일하게 조피볼락 치어용 상업 배합사료(수협, 침강 2호S)를 사용하였고, 일반성분 조성은 Table 1에 나타내었다. 사료공급구는 두 실험에서 동일하게 1일 2회(08:00, 20:00), 3회(08:00, 14:00, 20:00), 4회(08:00, 12:00, 16:00, 20:00), 5회(08:00, 11:00, 14:00, 17:00, 20:00), 7회(08:00, 10:00, 12:00, 14:00, 16:00, 18:00, 20:00), 9회(08:00, 9:30, 11:00, 12:30, 14:00, 15:30, 17:00, 18:30, 20:00)로 총 6개의 실험구를 설정하였으며, 사료 공급량은 이전의 연구결과를 기초로 적정 공급량(17.5℃에서는 5.97%, 20℃에서는 5.92% based on body weight)값을 제한공급 하였다(NFRDI, 2011).

어체측정 항목과 방법은 수온별 실험에서 동일하였다. 어체측정은 2주에 한번씩 측정하였고 4주간의 실험 종료 후, 24시간 절식시킨 후 MS-222 (100 ppm)로 마취시켜 전체무게를 측정하였다. 실험 종료 후 증체율(weight gain), 사료효율(feed efficiency), 일간성장율(specific growth rate), 단백질전환효율(protein efficiency ratio), 생존율(survival)을 측정 하였으며, 실험 구당 15마리씩(5 fish×3 replicates) 무작위 선택하여 비만도(condition factor), 간중량지수(hepatosomatic index, HSI), 내장중량지수(viscerosomatic index, VSI)를 구하였다.

각 수조별로 5 마리씩 무작위로 선택된 실험어 전어체는 AOAC (2000) 방법에 따라 수분은 상압가열건조법(135℃, 2시간), 조단백질은 Kjeldahl 질소정량법(N×6.25), 조회분은 직접회화법(550℃, 4 시간)으로 분석하였다. 조지방은 샘플을 12시간 동결 건조한 후, Soxtec system 1046 (Tacator AB, Sweden)을 사용하여 Soxhlet 추출법으로 분석하였다.

모든 자료의 통계처리는 J.M.P program version 9.1.3 statistical software (SAS Institute, 2004)로 one-way ANOVA test를 실시한 후, 최소유의차 검정(LSD: Least significant difference)으로 평균간의 유의성(P<0.05)을 검정하였으며, 적정 공급횟수는 Second-order polynomial model (Zeitoun et al., 1976)를 이용하여 확인하였다.

수온별 조피볼락 치어의 4주간 사육실험 동안 폐사율은 발생하지 않았으며, 성장결과는 Table 2에 나타내었다. 사육수온 17.5℃에서 조피볼락 치어의 증체율은 5회 실험구가 7회, 9회 실험구에 비해 유의하게 높은 결과를 나타내었으며, 2회, 3회, 4회와는 차이를 보이지 않았다(P>0.05). 일간성장율, 사료효율, 단백질 전환효율 역시 증체율과 같은 결과를 보였다(Table 2). 사육수온 20℃에서 증체율과 일간성장율은 7회 실험구가 2회, 3회, 4회, 9회 실험구에 비해 유의하게 높은 결과를 나타내었으며(P<0.05), 5회 실험구와는 차이를 보이지 않았다(P>0.05). 사료효율과 단백질전환효율은 7회 실험구가 3회, 9회 실험구에 비해 유의하게 높은 결과를 나타내었으며, 2회, 4회, 5회 실험구와는 차이를 보이지 않았다(P>0.05). 각 수온에 따라 4주간 공급횟수 실험기간 동안 증체율과 사료효율은 일정 공급횟수이상 증가하다 감소하는 경향을 보였다. 이러한 경향은 사료 공급횟수가 어류의 장내 소화 또는 흡수와 밀접한 관계가 있는 것을 보이며(kim et al., 2005), Henken et al. (1985)는 사료공급횟수의 증가가 소화율을 감소 시킨다고 보고 하였다. 본 실험 결과는 이전의 넙치 치어와 조피볼락을 대상으로 한 먹이 공급체계 연구결과와 비슷한 경향을 보였으나(Lee et al., 1999; Lee et al., 2000b), 무지개송어(Oncorhynchus mykiss), 넙치, 붉바리 (Epinephelus akaara), 조피볼락을 대상으로 한 또 다른 연구결과에서는 적정 공급횟수 이상에서 성장이 일정한 것으로 보고되었다(Grayton and Bermish, 1977; Kayano et al., 1993; Kim et al., 2005). 이처럼 동일 어종에서도 사료공급 횟수에 의한 성장이 상이하게 나타난 것은 실험환경조건, 사육수온, 어류의 성장단계에 따라 실험결과가 달라 질 수 있다는 것을 시사하고 있다. 이 밖에도 적정 사료공급 횟수는 수온변화에 의해 변하게 되는데, 본 실험결과 수온 17.5℃에서 1일 5회 공급, 20℃에서 1일 7회 공급이 가장 빠르게 성장하는 것을 관찰 할 수 있었다 (Table 2). 이는 사료섭취 후 소화기관이 비워지는 시간(gastric evacuation time)과 밀접한 관계를 가지며(Grove and Crawford, 1980; Grove et al., 1985), 잉어(Cyprinus carpio)와 무지개 송어(Oncorhynchus mykiss)에서 수온과 사료공급횟수에 따라 영양소 소화흡수에 영향을 준다고 보고하였다(Yamamoto et al., 2007). 섭취된 사료의 장 배설율은 사육수온에 의해 영향을 받는 것으로 보고되었다(Handeland et al., 2008).

수온별 조피볼락 치어의 일일 적정 사료공급 횟수는 증체율 결과를 바탕으로 second-order polynomial analysis로 분석하였고 그 결과 17.5℃에서는 5회, 20℃에서는 6회인 것으로 나타났다(Fig. 1 and 2). 이와 유사한 결과가 붉바리에서 보고되었으며, 1일 6회가 적정 사료공급 횟수인 것으로 나타났다(Kayano et al., 1993). 반면, 어체크기 6 g인 조피볼락을 대상으로 한 실험에서는 24℃ 사육수온에서 1일 1회가 적정 사료공급 횟수인 것으로 보고 되었다(Lee at al., 2000b). 일반적으로 사료공급량은 어종, 성장단계, 사료내 에너지 수준에 따라 차이가 나타나며(NRC, 2011), 사료공급횟수는 어체크기가 작을수록, 그리고 적정 사육수온에서부터 낮을수록 줄어드는 것으로 보고되었다 (Rowland et al., 2005).

수온별 전어체 성분 분석 결과는 Table 3에 나타내었다. 사육수온17.5℃에서 수행된 어체의 조단백질 분석결과 3회 실험구가 4회 실험구에 비해 유의하게 높게 나타났으나, 4회를 제외한 다른 실험구들과는 차이를 보이지 않았다(P>0.05). 수분, 조지방, 조회분은 전 실험구에서 유의한 차이를 보이지 않았다 (P>0.05). 사육수온20℃에서 수행된 어체의 수분 분석결과 7회 실험구가 2회 실험구에 비해 낮게 나타났으며(P<0.05), 그외 실험구들 사이에서는 차이를 나타내지 않았다(P>0.05). 조단백 분석결과 전 실험구에서 차이를 보이지 않았다(P>0.05).전어체 조지방 함량은 2회와 4회 실험구 사이에서만 유의적인 차이를 보였으며, 2회 실험구 전어체에서 상대적으로 낮은 조지방 함량이 관찰되었다(P<0.05). 조회분에 있어서는 전 실험구에서 유의한 차이를 보이지 않았다. 전어체의 일반성분 분석결과 수온별 공급횟수에 따른 수분, 단백질, 지방 및 회분함량은 공급횟수에 의해 특이적인 경향을 보이지 않았으며, 이전의 넙치에서 보고된 공급횟수에 의한 전어체 일반성분 조성과도 유사하였다(Kim et al., 2005; Kim et al., 2009).

수온별 생물학적 분석결과를 Table 4에 나타내었다. 사육수온 17.5℃에서 수행된 어체의 비만도, 간중량지수는 전 실험구간에 유의한 차이를 보이지 않았다. 내장중량지수결과는 5회 실험구가 2회, 7회, 9회 실험구에 비해 유의하게 높게 나타났으며, 3회, 4회 실험구와는 유의한 차이를 보이지 않았다(P>0.05). 사육수온 20℃에서 수행된 어체의 비만도, 간중량지수, 내장중량지수는 전 실험구간에 유의한 차이를 나타내지 않았다(Table 4, P>0.05). 수온별 비만도, 간중량지수, 내장중량지수 역시 전어체 결과와 마찬가지로 공급횟수에 따른 유의차를 보이질 않았지만, 경향적으로 판단하였을 때 어체성장이 가장 빠른 7회 실험구가 비만도, 간중량지수, 내장중량지수 함량에서 가장 높게 나타났다. 이러한 결과는 17.5℃에서 수행된 결과와도 일치하는데, 성장이 가장 빠른 5회 공급 실험구에서 비만도, 간중량지수, 내장중량지수 함량이 가장 높게 나타났다. 관찰된 결과를 기초로 판단하였을 때 적정 사료공급 횟수는 에너지 사용을 가장 효율적으로 이끌어 체내 에너지 저장형태인 지방으로 축적하는 것으로 사료되며, 이와 유사한 결과가 조피볼락 실험에서 나타났다(Lee et al., 2000b). 적정 공급횟수 이상 또는 그 이하로 사료를 공급하게 되면 한번에 공급되는 사료량이 상대적으로 작거나 많아서, 장 통과시간에 영향을 줄 뿐만 아니라 사료의 소화효율을 떨어뜨린 것으로 사료된다(Liu and Liao, 1999).

양식대상어종에 대한 적정 사료공급 횟수는 최대성장과 사료 효율을 이끌어 내며, 과잉공급 방지에 따른 수질오염 감소 및 경제적 손실을 최소화한다(Ng et al., 2000; Mihelakakis et al., 2002). 하지만 어류의 최대 성장에 필요한 적정 사료공급 횟수는 어종과 사료의 영양소 함량 및 수온 등의 사육환경에 따라 달라지게 된다(Wang et al., 1998; Lambert and Dutil, 2001; Dwyer et al., 2002; Riche et al., 2004). 어류의 생리적 기능은 수온의 영향에 의한 효소활성에 의해 조절되며(Pelletier et al., 1995), 수온이 낮아지면 어체내 소화효소활성 및 대사율이 감소로 사료섭취량이 적어지고(Fauconneau et al., 1983), 반대로 수온이 상승하게 되면 활동성 및 대사율이 증가하여 사료섭취량이 증가하게 된다(NRC, 2011). 따라서, 향후 조피볼락의 사료 공급체계의 확립을 위해서는 성장 단계별 수온변화에 따른 적정 공급횟수에 대한 추가적인 연구가 수행되어야 할 것으로 판단된다.

본 연구에서는 조피볼락 치어의 최적성장을 위한 배합사료 적정 공급횟수를 분석하였으며, 증체율을 바탕으로 second-order polynomial analysis로 분석한 결과 17.5℃ 사육조건에서 1일 5회, 20℃에서 1일 6회를 공급하는 것이 적정 수준인 것으로 나타났다.