대구횟대(Gymnocanthus herzensteini)는 쏨뱅이목(Scorpaeniformes) 둑중개과(Cottidae)에 속하는 어종으로서 우리나라 동해 중부 이북해역에서 일본북부 및 오호츠크 해역에서 분포하고, 모래와 암반 지대의 수심 50-100 m에서 서식한다(Kim et al., 2005). 대구횟대의 산란시기는 12월에서 이듬해 2월이고, 군성숙전장은 15.3 cm로 알려져 있다(Park et al., 2007). 러시아에 서식하는 대구횟대의 이론적 최대전장은 암컷이 42 cm, 수컷이 32 cm이고, 최대연령이 암컷이 17세, 수컷이 13세로 보고되었다(Novikov et al., 2002). 대구횟대는 가시횟대(G. intermedius)와 형태적으로 유사하여 눈 위에 피판의 유무와 가슴지느러미의 줄무늬 너비로 구분되며, 대구횟대는 피판이 있고 가슴지느러미의 줄무늬 너비가 넓다(Choi et al., 2002).

대구횟대에 관한 연구는 국외에서 난발생에 관한 연구(Kenichiro, 1970), 러시아의 표트르 대제만의 계절분포, 연령과 성장(Panchenko and Antonenko, 2004; Panchenko, 2009)등의 연구가 있다. 국내 연구를 보면 우리나라 동해안 대구횟대의 연령과 성장 및 성숙과 산란(Park, 2005; Park et al., 2007)의 연구를 통해 성장과 산란생태만 파악이 되었을 뿐 생태특성에 관한 연구가 부족하다. 또한 우리나라 연안생태계의 기능적인 면을 이해하기 위한 식성에 관한 연구를 보면 광양만 잘피밭에 서식하는 붕장어의 식성에 관한연구(Huh and Kwak, 1998a), 가덕도 주변해역에 출현하는 대구의 식성(Baeck et al., 2007), 남해에 서식하는 삼치, 고등어, 눈볼대 식성연구(Huh et al., 2006; Yoon et al., 2008; Huh et al., 2011) 등 대부분 남해안을 중심으로 많은 연구가 수행되었고, 동해안은 심해어류 가시베도라치, 주먹물수배기, 청자갈치의 식성비교(Choi et al., 2009), 한국 동해에서 채집된 도루묵의 식성(Lee et al., 2007), 강원도 주문진 해역에 출현하는 대구의 식성(Yoon et al., 2012) 연구로 동해 연안의 수산자원 관리 및 생태계의 기능적 측면을 이해하기 위한 기초 연구가 부족하다.

따라서 본 연구는 동해안의 묵호연안에 출현하는 대구횟대의 위내용물 분석을 통해 이들의 주 먹이생물, 성장에 따른 먹이조성의 변화, 계절에 따른 먹이조성의 변화 등을 파악하고자 한다.

본 연구에서 사용된 대구횟대의 시료는 2011년 2월부터 2012년 1월까지 매월 강원도 동해시 묵호항연안(해구 번호 63, 69)의 수심 100 m 내외에서 동해구기선저인망과자망으로 어획된 것을 채집한 것이다(Fig. 1). 채집된 시료는 실험실로 운반하여 각 개체의 전장(0.1 cm)과 체중(0.1 g)을 측정하였다. 개복 후 위(stomach) 부분을 분리, 육안관찰과 해부현미경을 이용하여 위내용물을 분석하였고, 위내용물 중 발견된 먹이생물은 NFRDI (2001), Kim et al. (2005), Min et al. (2004), Hong et al. (2006) 등의 도감을 이용하여 동정하였다.

위내용물은 가능한 종까지 동정하여 개체수를 계수하였으며, 이후 전자저울을 이용하여 습중량을 0.01 g단위까지 측정하였다. 위내용물 분석결과는 각 먹이생물의 출현빈도(%F), 개체수비(%N) 그리고 습중량비(%W)로 나타내었으며, 다음 식(1)-(3)을 식을 통하여 구하였다.

여기서, A_i는 위내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 대구횟대의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 대구횟대의 총 개체수, N_i(W_i)는 해당 먹이생물의 개체수(습중량), N_total(W_total)은 전체 먹이 개체수(습중량)이다.

또한, 먹이생물의 상대중요성지수(index of relative importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971)의 방법으로 식(4)를 이용하여 구하였다.

상대중요성지수는 식(5)를 사용하여 상대중요성지수비(%IRI)로 나타내었다.

대구횟대의 성장에 따른 위내용물 조성변화는 각 전장별로 Ⅰ군 (11.8-15.0 cm), Ⅱ군 (15.1-20.0 cm), Ⅲ군 (20.1-25.0 cm), Ⅳ군 (25.1-30.0 cm), Ⅴ군 (30.1-36.3 cm)의 5개 전장군으로 나누었고, 계절에 따른 위내용물 조성변화는 각 월별로 춘계(4-6월), 하계(7-9월), 추계(10-12월), 동계(1-3월)로 나누어 분석하였다. 또한 전장별, 계절별 위내용물 조성 변화에 대한 유사도는 PRIMER 6.0프로그램을 이용하여 Bray-curtis유사도 지수(Bray and Curtis, 1957)를 분석하였으며, 군집분석(Cluster analysis)을 실시하여 dendrogram으로 나타내었다.

전장과 계절에 따른 먹이섭식특성을 파악하기 위해 전장군과 계절에 따른 개체당 먹이의 평균 개체수(mean number of preys per stomach, mW/ST)와 개체당 먹이의 평균 중량(mean weight of preys per stomach, mW/ST)을 구하였다.

대구횟대의 성숙에 따른 먹이섭식특성의 관계를 조사하기 위하여 생식소숙도지수를 식(6)을 이용하여 구하였다.

통계분석은 전장과 계절에 따른 먹이섭식의 차이를 분석하기 위하여 SPSS (statistical package for the social science 12.0 for window)프로그램을 이용하여 유의수준 5% 수준에서 분산분석(one-way ANOVA test)으로 유의성을 검정하였다. 또한 분산분석 결과 유의한 차이를 보이는 전장군과 계절을 분석하기 위해서 Tukey's test로 사후검정을 실시하였다.

본 연구에 사용된 대구횟대는 총 944개체 였고, 전장 11.8-36.3 cm 범위로 평균전장이 25.1 cm 였다(Fig. 2).대구횟대의 위내용물이 없거나 완전히 소화된 상태의 개체는 379개체로 공복율은 40.2%로 나타났다.

위내용물이 발견된 565개체의 위내용물을 분석한 결과(Table 1), 대구횟대의 가장 중요한 먹이생물은 어류(Pisces)였으며, 출현빈도 54.7%, 개체수비 10.5%, 습중량비 50.1%, 상대중요성 지수 65.0%로 나타났다. 어류 중에서는 장갱이과(Stichaeidae spp.), 줄가시횟대(Icelus cataphractus), 기름가자미(Glyptocephalus stelleri), 까나리(Ammodytes personatus), 도루묵(Arctoscopus japonicus) 등이 출현하였다. 어류 다음으로 중요한 먹이생물로는 출현빈도 8.8%, 개체수비 75.4%, 습중량비 6.4%, 상대중요성지수 14.2%로 나타난 난바다곤쟁이류(Euphausiacea)와 출현빈도 24.9%, 개체수비 5.8%, 습중량비 21.2%, 상대중요성지수 13.2%로 나타난 새우류(Macrura)였다. 새우류에서는 두가시자주새우(Neocrangon communis), 물렁가시 붉은새우(Pandalopsis japonica), 북쪽분홍새우(Pandalus eous) 등이 출현하였다. 그 외에 두족류(Cephalopoda), 단각류(Amphipoda), 갯지렁이류(Polychaeta), 게류(Brachyura) 등이 위내용물 중에 발견되었으나 소량으로 나타났다.

대구횟대의 성장에 따른 위내용물 조성의 변화를 조사하기 위하여 대구횟대 시료를 각 체급별로 Ⅰ군(n=4), Ⅱ군(n=73), Ⅲ군(n=206), Ⅳ군(n=222), Ⅴ군(n=60)로 5개의 전장군으로 나누었다(Fig. 3). 대구횟대의 전장군에 따른 습중량비(%W)를 살펴보면, 가장 작은 전장군인 Ⅰ군에서는 81.5%를 차지하는 기타종인 갯지렁이류, 단각류 등을 주로 섭식하는 것으로 나타났다. Ⅱ군에서는 61.8%로 어류가 현저히 높게 나타났고, 그 중 줄가시횟대, 청어(Clupeapallasii) 등을 주로 섭식하는 것으로 나타났다. Ⅲ군에서는 58.6%로 어류의 비율이 조금 낮아진 반면, 새우류의 비율이 21.8%로 증가하는 경향을 보였으며 중요 먹이생물로는 기름가자미, 북쪽분홍새우 등을 주로 섭식하는 것으로 나타났다. Ⅳ군에서는 어류의 비율이 44.3%로 점차 낮아졌고, 난바다곤쟁이류, 새우류, 두족류가 증가하기 시작하였으며 중요 먹이생물로는 도루묵, 난바다곤쟁이, 두가시자주새우 등을 섭식하는 것으로 나타났다. 가장 큰 전장군인 Ⅴ군에서는 어류의 비율이 44.6%로 가장 높았고, 난바다곤쟁이류와 새우류가 증가하였으며 중요 먹이생물로는 도루묵, 난바다곤쟁이, 두가시자주새우 등을 섭식하는 것으로 나타났다.

군집분석을 이용하여 체장군별 먹이조성에 대한 유사도를 비교해 본 결과 75%의 유사도 수준에서 4개의 그룹으로 Ⅰ체장군, Ⅱ체장군, Ⅲ체장군, Ⅳ-Ⅴ체장군 이었고, 전장 25.1cm 이상이 되면 유사한 먹이 활동을 하는 것으로 나타났다(Fig. 4).

전장군별 대구횟대의 개체당 평균 먹이생물의 개체수(mN/ST)는 유의한 차이를 보였으며(ANOVA, F=5.319, P<0.05), Tukey's test결과 Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ군은 유의한 차이를 보이지 않았으나 Ⅳ와 Ⅴ군은 다른 전장군과 유의한 차이를 보이는 것으로 나타났다(Fig. 5). 또한 평균 개체당 평균 먹이생물의 중량(mW/ST)에서도 유의한 차이를 보였는데(ANOVA, F=9.582, P<0.05), Tukey's test결과 Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ군은 유의한 차이를 보이지 않았으나 Ⅳ와 Ⅴ군은 다른 전장군과 유의한 차이를 보이는 것으로 나타났다(Fig. 5). 대구횟대는 성장에 따른 개체당 평균 먹이개체수(mN/ST)와 평균먹이중량(mW/ST)에서 모두 증가하는 경향을 나타내었다(P<0.05).

대구횟대의 계절에 따른 위내용물 조성의 변화를 조사하기 위하여 대구횟대 시료를 각 계절별로 춘계(n=38), 하계(n=144), 추계(n=121), 동계(n=262)의 4개 그룹으로 나누었다(Fig. 6). 대구횟대의 계절에 따른 중량비지수(%W)를 살펴보면, 춘계에는 난바다곤쟁이의 비율이 47.0%로 높게 차지하였고, 하계에는 어류의 비율이 58.9%로 위내용물의 절반이상을 차지하였으며 새우류가 28.0%로 다소 높은 비율로 나타났다. 추계에는 어류의 비율이 62.4%로 위내용물의 대부분을 차지하였고, 동계에는 어류의 비율이 43.8%로 위내용물의 절반이상을 차지하였으며 새우류가 29.3% 로 다소 높은 비율로 나타났다.

군집분석을 이용하여 계절별 먹이조성에 대한 유사도를 비교해 본 결과 60%의 유사도 수준에서 춘계, 하계와 추계, 동계로 3개의 그룹으로 구분되는 양상이 나타났고, 춘계는 다른 계절과 많은 차이가 있는 것으로 나타났다(Fig. 7).

계절별 대구횟대의 개체당 평균먹이생물의 개체수(mN/ST)는 계절에 따라 유의한 차이를 보였으며(ANOVA, F=70.395, P<0.05), Tukey's test결과 하계, 추계와 동계사이에는 유의한 차이를 보이지 않았지만 춘계는 다른 계절에 비해 많은 개체수가 나타났다(Fig. 8). 또한 개체당 평균먹이생물의 중량(mW/ST)에서도 유의한 차이를 보였으며(ANOVA, F=11.194, P<0.05), Tukey's test결과 계절변화에 따라 근접한 계절간에는 유의한 차이가 없었고(P>0.05), 춘계에서 동계로 갈수록 먹이생물의 중량이 감소하는 경향을 보였다(Fig. 8).

대구횟대의 산란기 추정을 위하여 생식소숙도지수의 월 변화를 살펴본 결과10월부터 급격히 높아지기 시작하여 12월에 가장 높은 값을 나타내었고, 1월에 낮아지기 시작하였다(Fig. 9). 또한 대구횟대의 공복율의 월 변화는 4월에 높은 값을 나타낸 것을 제외하고, 생식소숙도지수가 높아지면 공복율도 높아지는 경향을 나타내었다(Fig. 9).

대구횟대는 우리나라 동해안에서 동해구기선저인망, 자망, 연승 등의 여러 가지 어법으로 어획이 되고 있으며, 본 연구에서는 수심 100 m내외의 강원도 연안에서 동해구기선저인망으로 어획한 대구횟대를 대상으로 위내용물을 조사하였다. 대구횟대의 전장분포는 전장 11.8-36.3 cm 로 평균전장이 25.1 cm 로 나타났고, Panchenko (2009)의 대구횟대의 연령과 성장연구에서는 암컷 1세의 평균체장이 9.2 cm, 수컷 1세의 평균체장이 8.9 cm로 보고하였다. Park (2005)의 연구에서는 암컷 1세의 평균 체장이 9.2 cm, 수컷 1세의 평균체장이 9.3 cm로 보고하였다. 본 연구에서 대구횟대의 체장분포는 11.8-36.3 cm로 10 cm이하의 개체가 채집되지 않아 1세 이하의 자치어의 식성을 파악할 수 없었고, 평균체장은 25.1 cm로 대부분 6-7세의 연령에 해당하는 개체가 대부분이었다. 따라서 추후 1세미만의 대구횟대 자치어의 식성연구가 필요할 것으로 생각된다.

본 연구에서 채집된 대구횟대 시료 중 위내용물이 전혀 발견 되지 않은 개체는 379개체로 40.2%의 공복율을 보였다. 우리나라 주변해역에서 조사된 어류의 공복율을 보면 주둥치(Leiognathus nuchalis)의 공복율은 4.6%(Huh and Kwak, 1997), 가시망둑(Pseudoblennius cottoides)의 공복율은 1%미만(Huh and Kwak, 1998b), 돌팍망둑(P. percoides)의 공복율은 3.1% (Huh et al., 2008), 꼬마달재(Lepidotrigla guentheri)의 공복율은 3.2% (Baecket al., 2011)로 갑각류를 주로 섭식하는 갑각류식성어류는 10% 이하의 낮은 공복율을 보였다. 반면, 삼치(Scomberomorus niphonius)의 공복율은 45.4% (Huh et al., 2006), 넙치(Paralichthys olivaceus)의 공복율은 39.7%(Huh et al., 2010)로 어류를 주로 섭식하는 어식성어류는 30% 이상의 높은 공복율을 보였다. 우리나라에서 조사된 어류의 식성연구에 따르면 대부분 어류는 주 먹이생물에 따라 크게 갑각류식성 어류(crustacean feeder)와 어식성 어류(fish feeder)로 구분된다(Baecket al., 2007). 대구횟대의위내용물을 분석한 결과 어류를 주로 섭식하는 어식성어류로 30%이상의 높은 공복율을 나타내는 것으로 판단된다. 우리나라에 출현하는 어식성 어류 중에는 특정한 어종에 크게 의존하는 어류와 다양한 어종을 섭식하는 어류들로 나눌 수 있다(Huh et al., 2011). 남해안의 갈치(Trichiurus lepturus), 삼치, 고등어(Scomber japonicus)등은 특정어종을 섭식하는 어식성어류로 알려져 있고(Huh, 1999; Huh et al., 2006; Yoon et al., 2008), 황아귀(Lophius litulon), 붕장어(Conger myriaster) 등은 특정어종이 아닌 다양한 어종을 먹는 어식성어류로 나타났다(Cha et al., 1997; Huh and Kwak, 1998a; Huh et al., 2008; Choi et al., 2008). 대구횟대의 위내용물에서 어류를 살펴보면 기름가자미, 도루묵, 줄가시횟대 등을 섭식하는 것으로 나타났고, 이는 대구횟대가 특정어종에 대한 먹이 선호도를 보이지 않고 다양한 어종을 먹는 육식성어류로 판단된다. 또한 대구횟대와 같은 해역에 서식하며 동해구기선저인망에혼획이 되는 도루묵, 대구(Gadus macrocephalus), 청자갈치(Bothrocara hollandi), 주먹물수배기(Malacocottus gibber) 등의 위내용물을 살펴보면 갑각류 식성어류로 나타났고(Lee et al., 2007; Park and Gwak, 2009; Choi et al., 2009), 가시베도라치(Lumpenella longirostris)는 연체동물을 주로 섭식하는 것으로 나타나(Choi et al., 2009) 대구횟대의 먹이습성과 차이가 있는 것으로 보였다. 또한 이들 어종이 혼획되는 해역은 일치하지만 각 어종마다 주로 서식하는 수심이 차이를 보여 서식수심에 따른 먹이경쟁을 피하는 것도 배제할 수 없다.

대구횟대의 성장에 따른 위내용물 조성은 크기가 증가함에 따라 먹이원이 변화하는 것으로 나타났으며 Ⅳ체장군과 Ⅴ체장군이 되면서 먹이원이 유사해지는 경향을 보였다. 본 연구에서는 최소 체장군에서 갯지렁이류의섭식량이 많은 것으로 나타났고, 체장이 증가함에 따라 어류, 새우류, 난바다곤쟁이류를 섭식하는 것으로 나타났다. 우리나라에 출현하는 어식성어류의 성장에 따른 먹이 전환양상은 요각류→단각류→새우류→어류, 요각류→난바다곤쟁이류→새우류→어류, 요각류→새우류→어류 등 3개의 유형으로 나누어진다고 보고된바 있으나(Huh et al., 2011), 대구횟대의 경우와는 차이를 나타내었다. 이러한 현상은 우리나라 연안에 서식하는 대구의 먹이비교 연구에서 제시된 바와 같이, 각 해역간에 먹이환경 차이가 포식자의 위내용물 차이에 반영된다(Park and Gwak, 2009). 본 연구의 대구횟대는 동해중부의 강원도연안에서 채집된 개체들로서 앞서 제시한 먹이 전환양상의 3개 유형에 속하지 않는 것은 대부분 어류의 연구가 남해안을 중심으로 채집된 개체들을 대상으로 식성 연구결과가 보고된 결과로 해역간의 먹이환경 차이가 포식자의 위내용물의 차이에 반영된 것으로 판단된다. 그리고 어류들은 요각류 및 작은 크기의 갑각류를 주로 섭식하다가 성장하면서 큰 크기의 먹이생물로 전환하는 특징을 보이는 것으로 보고되고 있으나(Huh and Kwak, 1997), 둑중개과의 가시망둑과 돌팍망둑의 먹이전환은 유어시기에 비교적 큰 크기의 먹이를 선호하는 경향을 보였고, 돌팍망둑속(Genus Pseudoblennius)에 속하는 어종들은 다른 어종들과 비교하여 민첩한 행동양식과 잘 발달된 양턱 및 치열을 소유한 결과라고 보고한 바 있다(Huh and Kwak, 1998b; Huh et al., 2008). 따라서 대구횟대도입 크기에 대한 결과는 제시하지 않았지만 체형에 비해 큰 입을 가지고 있어 1세의 유어기에 갯지렁이와 작은 어류와 같은 비교적 큰 먹이를 선호하는 것으로 생각된다.

갈치는 체장이 증가함에 따라 작은 크기의 소형 갑각류에서 큰 크기의 어류로 먹이전환이 이루어져 먹이생물의 개체수는 먹이생물의 전환시점에서 개체수가 급격히 감소하는 경향을 보였고(Huh, 1999), 꼬마달재는 성장함에 따라 소형 새우류를 지속적으로 섭식하면서 개체수와 중량을 늘리는 특징을 보였다(Baeck et al., 2011). 대구횟대는 먹이조성에 있어 체장이 증가하면서 난바다곤쟁이와 작은 새우류의 먹이조성이 증가함에 따라 개체당 평균먹이중량 증가와 함께 개체수도 증가하여 꼬마달재와 유사한 결과를 나타내었다.

대구횟대의 계절에 따른 위내용물 조성은 하계, 추계, 동계에는 어식성어류로써 어류를 주로 섭식하는 것으로 나타났고, 춘계에는 중량비지수 86.9%로 난바다곤쟁이류를 주로 섭식하는 것으로 나타났다. Hwang et al. (2005)에 의하면 우리나라 동해안의 울진 연안에서 음향을 이용하여 생물의 종조성을 살펴본 결과 3월과 6월에 난바다곤쟁이류가 가장 우점하는 것으로 보고하였으며, NFRDI (2010)의 동해안 난바다곤쟁이 조사보고에서도 6월에 난바다곤쟁이의 자원밀도가 가장 높은 것으로 보고하였다. 이러한 결과는 대구횟대의 춘계(4월-6월) 위내용물 조성 결과와 일치하는 경향을 나타내었고, 계절에 따른 먹이생물의 출현량 변동이 대구횟대의 먹이섭식에 영향을 미치는 것으로 판단된다. 그러나 둑중개과의 가시망둑과 돌팍망둑은 자기가 선호하는 먹이생물을 출현량과는 관계없이 찾아서 섭식하는 특성을 지닌 어종으로 보고하여(Huh and Kwak, 1998b; Huh et al., 2011) 대구횟대와는 다른 먹이섭식 양상을 보였다. 대부분 어류들은 산란기에는 산란에 전념하기 위해 먹이를 적게 먹거나 거의 먹지 않는 것으로 알려져 있으며(Bond, 1979), 남해안의 별망둑(Chaenogobius gulosus)은 주산란기인 춘계에 섭식율이 낮아지고 산란기가 끝나고 다시 증가하는 경향을 나타내었다(Baeck et al., 2010). 대구횟대의 산란기는 12월에서 이듬해 2월로 늦은 추계에서 동계로 알려져 있고(Park et al., 2007), 본 연구결과에서 GSI의 변화를 통해 산란기가 12월에서 1월로 나타나 유사한 결과를 나타내었으며, 대구횟대의 공복율 변화를 통해 산란기에 공복율이 함께 높아지는 것을 파악 할 수 있었다. 이는 산란기에 섭식율이 낮아지는 별망둑과 유사한 결과로 나타났다.

대구횟대는 우리나라 동해중부 이북해역에 분포하는 정착성 어종으로 유사어종에 대한 식성 연구가 없고, 현재까지 많은 식성연구가 이루어진 남해안 어종들의 먹이습성과 차이를 보였다. 또한 동해연안에 서식하는 어종들의 식성에 관한 연구가 부족하여 해역간 차이와 계절의 특징을 고찰하기가 매우 어려운 부분이 많았다. 하지만 대구횟대의 춘계기간에 난바다곤쟁이류를 많이 섭식하는 것은 동해연안의 큰 특징인 것으로 판단된다. 따라서 차후 동해연안에 서식하는 어종들에 대한 식성에 관한 폭넓은 연구가 이루어져야 하며 더불어 해역간 먹이환경변화에 대한 많은 연구가 필요할 것으로 생각된다.