온대 해역의 암반에 서식하는 해조류는 전 세계적으로 생산성이 가장 높은 일차생산자로서 어패류와 갑각류를 포함한 다양한 해양생물의 은신처, 산란장, 생육장 및 먹이장과 같은 생태학적 기능을 수행함으로써, 연안생태계에서 상위 먹이사슬 단계에 있는 해양생물의 종다양성, 풍도 및 어장 형성에 많은 영향을 준다(Lindstorm, 2009; Janiak and Whitlatch, 2012; Satheest and Wesley, 2012; Liang et al., 2014). 또한, 해조류는 다양한 종이 직접 식용되거나, agar와 carrageenan과 같은 해조산업의 원료 및 의약품의 원료로서 경제적 가치가 높은 생물자원 중 하나이다(Vandendriessche et al., 2006; Silva et al., 2012; Nadja et al., 2013). 이외에도, 해조류는 연안의 도시화와 산업화로 인해 해양에 투기되는 무기 및 유기 오염물을 제거하는 생물여과자(biofilter)와 생태계의 안정성을 유지하고 연안의 환경을 모니터링하는 생물학적 지시자(biological indicator)로 사용되고 있다(Wells et al., 2007; Bernecker and Wehrtmann, 2009; Scherner et al., 2013).
이처럼 해조류는 생태학적 및 경제적 가치가 높음에도 불구하고 인간활동은 연안환경의 화학 및 생물학적 상태를 변화시켜 종다양성과 생물량, 피도 감소, 그리고 서식하는 해조류의 출현종 수를 지속적으로 감소시킨다(Parker et al., 2001; Wells et al., 2007; Wagdy et al., 2015). 인간 활동에 유래한 교란이나 영양염이 유입되는 연안역에서는 생산성이 높은 수관부 형성(canopy-forming) 켈프종에서 생산성이 낮은 덤불형성(turf-forming) 해조류 혹은 기회성 녹조류인 갈파래류(
우리나라 서해안은 리아스식 해안을 따라 경성 및 연성 조간대, 하구, 만 등 다양한 환경으로 구성되어 있으며, 조수간만의 차가 크고, 개펄로 구성된 저질로 인하여 부유성 물질이 많아 탁도가 높은 것으로 알려져 있다(Jung et al., 2010; Yang and Kim, 2009). 한국 서해안에 관한 기존 연구에는 Kang (1966)의 “한국산 해조류의 지리적 분포”에서 140여종으로 정리함을 시초로 하여, Choi (1990)의 “전라남도 해조류의 목록”에서 전라남도에 생육하는 해조류가 416종으로 우리나라 전 연안에 생육하는 전체 해조류의 62%를 차지한다고 하였다. 이 외에도 조간대 암반의 해조상, 기능형별 분석, 생물량, 다양도 지수 등 다양한 생태적 분석이 시도되었으나 생물량과 수직분포에 대한 연구는 일부 해역에 집중되었고(Lee et al., 2000; Lee et al., 2007a; Yoo et al., 2007), 도서의 해조상과 생물량에 관한 연구는 백령도(Back et al., 2007), 외조도와 주삼도(Choi, 2008), 어청도(Kim et al., 2013) 등 일부 도서에서만 국한되어 수행되었다.
다도해해상국립공원에 위치한 영산도와 관매도는 화려한 경관과 잘 발달된 해수욕장으로 인하여 관광객이 꾸준히 증가하고 있어, 건강한 연안 생태계 유지를 위하여 일차생산자인 해조류 군집의 보존 및 복원을 위한 기초자료 확보가 매우 중요한 시점이다. 따라서, 본 연구는 영산도와 관매도 연안의 생태학적 특성과 생물자원인 해조류의 군집 특성을 파악하기 위하여 해조상, 우점종, 수직분포와 생물량의 계절적 변화양상을 밝히고자 하였다.
전라남도 진도군 조도면 관매도와 신안군 흑산면 영산도에서 2014년 5월부터 2015년 2월까지 계절별로 해조류를 정량 및 정성 채집하였다(Fig. 1). 정량조사는 조간대 상, 중, 하부에 조위별 3개, 총 9개 방형구(50 cm×50 cm)를 무작위적으로 놓고 방형구내에 존재하는 모든 해조류를 끌칼로 전량 채집하였으며, 해조상을 파악하기 위하여 다양한 기질과 조위에 서식하는 모든 해조류를 정성 채집하였다. 채집된 해조류는 포르말린-해수용액(5-10%)으로 현장에서 고정시켜 실험실로 운반한 후 현미경을 사용하여 분류 및 동정하였고, 출현종의 학명 및 국명은 Lee and Kang (2002)에 따랐다. 해조류의 기능형은 출현종의 외부형태 및 내부구조에 따라 다육질형, 유절산호말형, 각상형, 성긴분기형, 엽상형과 사상형의 6개 기능형군으로 구분하였으며(Littler and Littler, 1984), 다시 생태학적그룹 I인 ESG I (성긴분기형, 다육질형, 유절산호말형, 각상형)과 ESG II (엽상형, 사상형)로 분류하였다(Orfanidis et al., 2003; Arévalo et al., 2007). 해조상의 특성을 파악하기 위하여 정성 채집된 해조류를 분류 및 동정한 후 출현종수로 갈조류에 대한 녹조류의 비(C/P), 갈조류에 대한 홍조류의 비(R/P), 갈조류에 대한 녹조류와 홍조류의 비((R+C)/P)를 구하였다(Feldmann, 1937; Segawa, 1956; Cheney, 1977).
정량 채집된 해조류는 담수로 수 회 세척하여 모래와 불순물을 제거하고, 동정한 후 60℃로 설정된 건조기에서 7일간 건조하여 건중량을 측정하였고 단위면적당 생물량(g dry wt./m2)으로 환산하였다. 계절별로 출현한 해조류의 평균 생물량과 출현종수를 근거로 하여 풍도지수(richness index, R), Shannon's 다양도지수(diversity index, H')와 균등도지수(evenness index, J')를 계산하였으며(Margalef, 1958; Fowler and Cohen, 1990), 우점도지수(dominance index, DI)는 군집 내에서의 생물량 순서에 따라 제1, 2 우점종을 선택하고, 2종의 생물량 합에 대한 총 생물량의 비율로 산출하였다(McNaughton, 1967; Lee et al., 1983). 출현한 해조류의 우점도는 K-dominance 곡선으로 비교하였으며(Lambshead et al., 1983), 군집지수의 산출 및 도식화에는 PRIMER version 6 (Clarke and Gorley, 2006)를 이용하였다.
본 연구기간에 관매도와 영산도에서 출현한 해조류는 89종으로서 녹조류 11종, 갈조류 20종, 홍조류 58종이었으며, 홍조류가 전체 출현종 수의 65.17%를 차지하여 녹조류와 갈조류에 비해 출현빈도가 높았다. 계절별 출현종수는 하계에 81종으로 가장 높았으며, 춘계에 73종, 추계에 64종, 동계에 56종으로 가장 적었다(Table 1). 관매도에서 출현한 해조류는 총 73종(녹조 10종, 갈조 17종, 홍조 46종)이며, 홍조류가 63.01%로 가장 높았고, 계절별 출현종은 44-61종으로 하계에 최대였고 동계에 최소였다. 영산도에서는 녹조류 8종, 갈조류 16종, 홍조류 50종으로 총 74종이 동정되었으며, 홍조류가 전체 출현종의 67.56%로 가장 높았고, 계절별 출현종수는 40–59종으로 하계에 최대였고 동계에 최소였다(Table 1).
The number of macroalgal species observed at Gwanmaedo and Yeongsando, southwestern coast of Korea (Sp, Spring; Su, Summer; Au, Autumn; Wi, Winter; To, Total)
관매도와 영산도 두 해역에서 연중 관찰되는 해조류는 녹조류 3종(고둥옷헛대마디말, 구멍갈파래, 모란갈파래), 갈조류 6종(바위수염, 뜸부기, 세가닥갯쇠털, 미역, 톳, 지충이)과 홍조류 6종(비단풀, 잔금분홍잎, 애기우뭇가사리, 애기가시덤불, 불등풀가사리, 진두발)으로 총 15종이었다.
관매도와 영산도에서 출현한 해조류 89종은 성긴분기형 37종(41.57%), 엽상형 19종(21.35%), 사상형 15종(16.85%), 다육질형 7종(7.87%), 각상형 7종(7.87%), 유절산호말형 4종(4.49%)으로 구분되어, 성긴분기형이 가장 우점하는 기능형군으로 확인되었다. 관매도에서 생태학적 상태그룹은 ESG I에 속하는 해조류가 48종(65.75%)으로 ESG II에 속하는 엽상형과 사상형 해조류(25종, 35.25%)에 비해 많았으며, 영산도 또한 ESG I 해조류가 47종(63.51%)으로 ESG II 해조류(27종, 36.49%)에 비해 높게 나타났다(Table 3).
The number of species (percentage, %) in functional form group and ecological state group (ESG) of seaweeds occurred in Gwanmaedo and Yeongsando, southwestern coast of Korea. (S, Sheet form; F, Filamentous form; CB, Coarsely Branched form; TL, Thick Leathery form; JC, Jointed Calcareous form; C, Crustose form)
관매도와 영산도의 조간대에 서식하는 해조류의 연평균 생물량(g dry wt./m2)은 115.89 g/m2었으며, 계절별 생물량은 80.56-164.61 g/m2로서 동계에 최소였고 춘계에 최대로 확인되었다. 관매도 해조류의 계절별 생물량은 53.10-172.85 g/m2(연평균 93.57 g/m2)로서 춘계에 최대였으며 추계에 최소인 계절적 변동을 보였다(Fig. 2). 영산도 해역에서 해조류 생물량은 연평균 138.21 g/m2 (계절별 83.11-176.20 g/m2)로서 추계에 최대였고 동계에 최소였다(Fig. 2). 조위별 생물량은 관매도 조간대 상부에서 44.93 g/m2, 중부에서 83.51 g/m2, 하부에서 152.28 g/m2로 조위가 낮아질수록 증가하는 패턴을 보였으며, 영산도 생물량은 조간대 상부에서 89.63 g/m2, 중부에서 91.48 g/m2, 하부에서 233.52 g/m2로서 상부에서 가장 낮았고 하부에서 최대였다(Fig. 2).
해조류의 연평균 생물량과 종다양성을 근거로 K-dominance 곡선을 도식화하면, 관매도에서 우점하는 해조류는 지충이(43.64 g/m2, 46.44%)와 톳(13.57 g/m2, 14.45%)으로 2종이 전체 생물량의 60.89%를 차지하였고, 영산도에서는 제 1 우점종 바위수염(54.74 g/m2, 39.50%)과 제 2 우점종 톳(16.24 g/m2, 11.72%)의 생물량 합은 총 생물량의 51.22%인 138.21g/m2으로 확인되었다(Fig. 3).
관매도와 영산도 조간대 암반에 서식하는 해조류 생물량의 수직분포를 보면, 관매도 조간대 상부에서 지충이와 불등풀가사리가 총 생물량의 43.94% (19.74 g/m2)를 차지하였고, 중부 생물량의 52.79% (44.08 g/m2)를 바위수염(제1 우점종)과 지충이(제2 우점종)가 차지하였다. 특히, 관매도 중부에서는 개체군이 지속적으로 감소하는 멸종위협종인 뜸부기가 중부 해조류 생물량(83.51 g/m2)의 12.73% (10.63 g/m2)를 차지할 정도로 높게 나타났으며, 하부에서는 톳이 전체 생물량의 76.92%인 117.13 g/m2을 차지하는 우점종이었다(Table 2). 영산도 조간대 상부에서는 지충이와 애기우뭇가사리 생물량이 46.90 g/m2으로 상부 전체 생물량(89.63 g/m2)의 52.33%를 나타냈고, 중부에서는 바위수염과 지충이가 총 생물량의 40.61%를 차지하였고 구멍갈파래도 11.21%로 우점하였다. 영산도 조간대 하부에서 해조류 생물량은 233.52 g/m2이었으며 지충이(115.87 g/m2, 49.62%)와 톳(48.72 g/m2, 20.86%)이 높았다. 따라서, 관매도와 영산도에서 해조류의 생물량을 근거로 한 조간대 우점종은 상부에서 지충이, 중부에서 바위수염, 하부에서 톳과 지충이로 모든 조위에서 갈조류가 우점하는 것으로 확인되었다(Table 2).
Vertical distribution of dominant species (< 7 g in biomass) based on annually-averaged biomass (g dry wt./m2) at Gwanmaedo and Yeongsando, southwestern coast of Korea
해조류 생물량과 출현종수로 산출된 연평균 군집지수를 보면, 관매도에서 제 1, 2우점종은 톳(46.34 g/m2)과 바위수염(13.57 g/m2)으로 전체 생물량(93.57 g/m2)의 61.15%를 차지하여 우점도지수(DI)가 0.61였으며, 영산도에서 지충이(54.74 g/m2)와 톳(16.24 g/m2)이 51.35%를 차지하여 0.51로 나타났다. 연구기간에 4계절 출현종수와 평균 생물량을 이용한 풍도지수(R)는 관매도에서 15.85 (계절별, 9.86–14.09)와 영산도에서 14.60 (계절별, 8.82-11.78)로서 계절별 변화에 비해 훨씬 높게 나타났으며, 균등도지수(J')는 제 1 우점종(톳)이 47%를 차지한 관매도(0.48)에 비해 출현한 해조류의 생물량이 균등하게 분포한 영산도(0.51)에서 높았다. 다양도지수(H')는 관매도에서 2.04이고, 영산도에서 2.18로 나타났다(Table 4).
Average biomass (g dry wt./m2) and various community indices of seaweeds at Gwanmaedo and Yeongsando, southwestern coast of Korea (Sp, Spring; Su, Summer; Au, Autumn; Wi, Winter; To, Total)
해조상의 지역적 특성을 나타내는 C/P값은 관매도에서 0.46-0.64의 범위로 동계에 최소, 하계에 최대를 보였으며, 영산도에서는 0.46-0.62의 범위로 추계에 최소, 하계에 최대로 나타났다. R/P값과 (R+C)/P값은 관매도에서 0.37-0.52(하계 최소, 동계 최대), 2.38-3.36(하계 최대, 동계 최소) 범위였으며, 영산도에서는 각각 0.34-0.46(하계 최소, 추계 최대), 2.62-3.54(하계 최대, 추계 최소)의 범위로서 두 값의 최대, 최소 계절은 반대로 나타났다(Table 4).
본 연구지역인 관매도와 영산도에서 동정된 해조류는 89종(녹조 11종, 갈조 20종, 홍조 58종)이었으며, 관매도에서는 73종(계절별, 44-61종), 영산도에서 74종(계절별, 40-59종)으로 나타났다. 연구정점 인근 도서지역의 조간대 해조류 출현종은 하계조사에서 해남군 무인도서 62종(Oh et al., 2002), 신안군 압해면, 자은면과 암태면 인근의 16개 무인도서 63종(Oh et al., 2005), 신안군 도초면의 15개 무인도서 53종(Park et al., 2007)으로 기록되었다. 또한, 서남해안에 위치한 자은도에서 92종, 조도군도에서 114종, 소안군도에서 124종, 흑산도에서 67종, 홍도에서 70종이 출현하였으며(Choi et al., 1994; Oh et al., 2013), 남해안에 위치한 오동도에서 57종, 비진도에서 89종, 소매물도에서 80종이 출현하였다(Oh et al., 2014). 본 연구가 수행된 관매도와 영산도의 해조류 종다양성은 주변 해역인 조도군도와 남해안인 비진도와 소매물도 보다는 낮게 나타났으나, 흑산도와 홍도 그리고 신안군 15개 무인도서에 비해 높아 중간 수준이었다. 해조류 출현종수는 채집 방법, 시기 및 환경 변화에 따라 차이가 있으므로 조사해역의 해조류 종다양성은 자료가 축적된 후에 논의되어야 할 것으로 판단되며, 명품마을로 지정된 관매도와 영산도의 관광객 증가에 따른 해조류 자원 관리 및 군집구조 변화를 정기적으로 모니터링하는 노력이 요구된다.
해조류는 느린 생장을 보이는 다년생 해조류로 구성된 ESG I (다육질형, 성긴분기형, 유절산호말형, 각상형) 해조류 그룹과 교란이나 오염해역에서 빠른 생장을 보이는 ESG II (엽상형, 사상형) 해조류 그룹으로 구분되고 기능형군 구성비율은 해조류 서식 환경상태와 밀접한 관련을 보이는 것으로 알려져 있다(Arévalo et al., 2007; Pinedo et al., 2007, Wells et al., 2007). 우리나라 서해안과 남해안에서 서식하는 해조류의 기능형군별 구성비는 성긴분기형(서해안 38.3%, 남해안 41.5%), 사상형(28.8%, 24.5%), 엽상형(13.8%, 15.2%), 다육질형(11.7%, 13.3%), 각상형(3.9%, 3.3%), 유절산호말형(3.7%, 2.7%) 순서로서 성긴분기형과 사상형 해조류가 높은 비율을 보였다(Sohn, 1987). 본 연구에서 출현한 해조류 89종은 성긴분기형(41.57%), 엽상형(21.35%), 사상형(16.85%), 다육질형과 각상형이 각기 7.87%, 그리고 유절산호말형이 4.49%로서, 서해안과 남해안 해조류의 기능형별 구성비와 유사하였으며(Sohn, 1987), 교란이나 오염된 해역에서 번무하는 사상형과 엽상형 해조류(ESG II)가 약 40%로서 환경오염이나 교란에 대한 세심한 주의가 필요한 수준이다.
기초생산자인 해조류의 생물량은 군집의 특성을 나타내는 중요한 척도로서 정점별 생물량 자료를 비교 및 분석하는 것은 연안생태계의 안정성과 생산성을 이해하는데 중요한 자료이다(Choi et al., 2006). 본 연구에서 해조류의 연평균 생물량은 115.89 g dry wt./m2였고 관매도와 영산도에서 각기 93.57 g dry wt./m2와 138.21 g dry wt./m2를 나타냈다. 서해안에서 해조류의 조간대 생물량은 연구지역에 따라 큰 차이를 보였는데, 삽시도, 어청도, 흑산도와 홍도에서는 150 g dry wt./m2 이상이었고(Yoon and Boo, 1991; Kim et al., 2013; Oh et al., 2013), 외조도, 주삼도, 덕적도와 옹도에서는 100 g dry wt./m2 이하였다(Lee et al., 2007b; Choi et al., 2008; Wan et al., 2009). 이외에 전남 여수시 거문도 인근의 4개 정점(대삼부도, 서도, 동도, 고도)의 3계절(춘계, 하계, 추계) 조사에서 해조류 생물량은 평균 121.48 g dry wt./m2였으며(Koh, 1990), 고흥군 4개의 무인도서(내매물도, 컬도, 아래돔배섬, 진지외도)에서 하계에 50.85 g dry wt./m2 (Song et al., 2011)로서 본 연구지역인 관매도와 영산도의 생물량은 어청도, 흑산도∙홍도에 비해서는 낮았으나, 다른 도서와는 차이가 거의 없었다. 갈조류 지충이는 서해안의 11개 정점(Kim et al., 1995)에서 우점하였으며, 다른 연구 결과에서도 무창포에서 해조류 생물량의 57.83%, 마량리에서 56.88% 그리고 주삼도에서 54.64%를 차지하여 서해안의 대표종으로 나타났다(Yoo and Kim, 1990; Lee et al., 1997; Lee et al., 2000; Choi et al., 2008). 본 연구해역에서 지충이는 전체 생물량의 28.21% 로서, 관매도에서 11.38%, 영산도에서 39.61%를 차지하였는데, 관매도의 경우 뜸부기와 톳의 생산량을 증대시키기 위한 갯닦기가 이루어지고 있어 지충이의 생물량이 낮게 나타난 것으로 확인된다.
해조류의 분류군별 출현종수를 기준으로 해조류의 지리적 분포 특성을 나타내는 C/P값은 한대에서 아열대 해역에 걸쳐 0.4-1.5범위의 값을 나타내고(Segawa, 1956), R/P값은 한대와 극지역에서 ≤1.0 이하, 온대지역에서 1.0-4.0, 열대해역에서 ≥4.0 이상을 보였으며(Feldmann, 1937), (R+C)/P값에 따라, 온대성 내지 한대성(3), 혼합성(3–6), 열대성(6) 해조상으로 구분한다(Cheney, 1977). 본 연구에서는 C/P 값이 0.47-0.65, R/P 값이 2.56-3.12의 범위로 온대해역 해조상을 보였으며, (R+C)/P 값은 관매도에서 3.29, 영산도에서 3.62로서 혼합된 해조상을 보였다. 관매도와 영산도를 포함한 서남해안 무인 및 유인도서의 (R+C)/P 값은 본 연구와 유사한 결과로서 혼합된 해조상으로 나타났으나(Oh et al., 2013; Yoo et al., 2014, 2015), C/P, R/P, 그리고 (R+C)/P 값은 내만에 위치한 섬에 비해 외해에 위치한 섬에서 낮은 값을 보임으로써(Oh et al., 2013; Yoo et al., 2014), 수온을 포함한 다른 환경 요인과 관련이 있는지에 대한 연구가 수행되어야 할 것으로 사료된다.
해조류의 군집구조를 나타내는 군집지수에서 출현종수와 평균 생물량 자료를 이용한 풍도지수(R)는 본 연구 정점인 진도군 관매도(15.85)와 신안군 영산도(14.60)에서 흑산도(11.93)와 홍도(12.82)에 비해 높게 나타났고(Oh et al., 2013), 완도군 정자도와 유사한 값(14.55)을 보였다(Yoo et al., 2014). 균등도 지수는 흑산도(0.44), 정자도(0.47), 관매도(0.48), 영산도(0.51) 및 홍도(0.59)의 순서를 보였다(Oh et al., 2013; Yoo et al., 2014). 종다양도 지수(H')도 흑산도가 1.87로서 가장 낮았고 정자도가 2.02, 관매도가 2.04, 영산도가 2.18이었으며, 홍도에서 최대값(2.50)을 보였다(Oh et al., 2013; Yoo et al., 2014). 해조류 군집지수에 대한 선행연구가 많지 않아서 비교가 제한적이지만, 본 연구 정점은 다양한 군집지수로 볼 때 안정적인 군집구조를 가지는 것으로 사료된다.
다도해해상국립공원에 포함된 관매도와 영산도의 연안생태계는 기초생산자인 해조류 출현종수, 기능형과 ESG I의 구성비, 생물량 및 다양한 해조류 군집지수를 근거로 종합해 보면, 신안군의 외해에 위치한 도서(흑산도와 홍도)와 완도군의 정자도에 비견할 정도로 양호한 환경상태로 평가된다. 또한, 본 연구 지역의 해조류 군집구조는 매우 유사하지만, 생물량, 균등도지수와 다양도지수로 볼 때, 관매도에 비해 영산도가 상대적으로 안정된 해조류 군집구조를 가지는 것으로 판단된다. 하지만, 명품마을로 지정된 두 지역에 관광객이 꾸준히 증가되고 있어서 인간활동에 의한 환경오염의 증대 및 기후변화로 인한 수온상승은 해조류의 종조성과 생물량에 영향을 미칠 것으로 생각되므로, 다도해해상국립공원 내에 위치한 도서 및 연안에 서식하는 해조류의 서식처보호와 보전방안을 위한 연구가 수행되어야 할 것이다.
