Aphanizomenon 속(Genus Aphanizomenon Morren.ex Bornet et Flahault 1888; type species: Aph. flos-aquae)은 남조강(Cyanophyceae) 연쇄체목(Nostocales) 염주말과(Nostocaceae)에 속하는 남조류의 일종으로 담수 및 연안에서 주로 출현한다(Pirjo et al., 2005). 이 속은 생태적으로 다양한 생존전략을 확보하여 경쟁력을 높이는 것으로 알려져 있으며, 대표적으로 불리한 생장조건에서 생존율을 높일 수 있는 휴면포자(Akinete)와 질소고정능력을 가진 이형세포(Heterocyst)를 형성한다(Komárek and Komárková, 2006). Aphanizomenon 속은 이러한 생존전략을 통해 부영양화된 담수생태계에서 과다증식하여 녹조현상(Harmful cyanobacterial bloom)을 유발하며(Baryosef et al., 2010; McDonald and Lehman, 2013), 최근 낙동강에서는 중 하류 구간을 중심으로 그 출현빈도와 양이 증가하고 있다(Park et al., 2015; Yu et al., 2014). Aphanizomenon 속은 독소와 취기물질을 생산하는 남조류로 알려져 있으며(Juttner and Watson 2007; Zhang et al., 2015), 특히 대표적인 녹조현상 유발 남조류인 Microcystis 속이 증식하지 않는 시기에 Aphanizomenon 속에 의한 대량발생이 보고되고 있어 하천과 호수 등의 지표수를 이용하는 경우, 수자원관리 측면에서 Aphanizomenon 속의 발생은 주요 관심대상이 된다(Ma et al., 2015; Yamamoto 2009). 그러나 국내에서 Aphanizomenon 속의 환경요인에 따른 발생특성이나 종간경쟁 등에 대한 연구는 부족한 실정이다.

낙동강은 총 길이 525 km, 유역면적 23,859 km²로서 국내에서 가장 길고, 유역면적이 전 국토의 24.1%를 차지하는 넓은 강이다. 낙동강 본류에는 2012년까지 진행된 낙동강 살리기 사업으로 총 8개의 보가 건설되었으며, 이 중 상주보는 낙동강 본류에 설치된 다기능 보 중 가장 상류에 위치하고 있다. 상주보가 위치한 낙동강 상류 수역은 낙동강에 위치한 보 구간 수역 중에 비교적 수질이 양호하고, 수환경이 청정한 것으로 알려져 있다(NRERC, 2014). 낙동강에서 식물플랑크톤의 종조성 및 군집구조, 녹조현상에 대한 연구는 주로 중 하류를 중심으로 이루어져왔으며(Park et al., 2015; Son, 2013; Yu et al., 2014), 상류수역에서의 식물플랑크톤 특히 녹조현상 유발 남조류를 중심으로 한 연구는 매우 미비한 실정이다(Hur et al., 2013).

녹조현상을 유발하는 남조류의 발생과 천이, 감소의 원리에 대한 이해는 남조류에 의한 녹조현상을 관리하는 측면에서 필수적이라 할 수 있다(Ma et al., 2015). 본 연구에서는 상주보 상류의 낙동강 본류 수역과 주요 유입하천을 대상으로 녹조현상 유발 남조류의 발생과 천이양상을 알아보고, 특히 Aphanizomenon 속의 출현 특성에 대해 파악하고자 하였다. 본 연구 결과는 낙동강 상류수역에서의 유해남조류 관리를 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.

본 연구는 낙동강 상류 수계에 위치한 상주보 상류 수역을 중심으로 일반조사와 집중조사를 구분하여 실시하였다. 일반조사는 상주보 상류 500m 지점(SJ)을 대상으로 2012년 9월부터 2015년 8월까지 매주 1회 조사를 실시하였으며, 집중조사는 Aphanizomenon 속의 대량증식이 발생한 2015년 6월 1일부터 15일간 낙동강 본류 및 주요 지천을 대상으로 조사를 실시하였다. 집중조사의 조사지점은 낙동강 본류의 유하방향에 따라 N1, N2, N3, N4 등 4개 지점을 선정하였고, 영강 수계에는 영강 본류의 Y1, Y2, Y3 등 3개 지점과 유입 지천인 이안천 말단부에 Y1-1 지점을 선정하였다(Fig. 1)

[Fig. 1.] Map showing the sampling stations in the upper region of Nakdong River.

현장에서 채수된 식물플랑크톤 시료는 Lugol 용액으로 고정하였으며, 실험실로 시료를 옮겨 현미경(Zeiss, Axio Scope. A1)으로 검경하여 출현 조류종을 동정하였다. 정량분석은 Sedwick-Rafter chamber를 사용하여 출현 세포수를 ml당 세포수로 계수하였다(MOE, 2011). 식물플랑크톤의 동정은 한국의 조류(담수산 남조류 I, II) (NIBR, 2012a; 2012b)와 Komárek and Anagnostidis(1999, 2005)를 참고하였다. 이화학적 환경요인 중 수온, 전기전도도(EC), pH, 용존산소농도(DO)는 현장수질측정기(YSI556MPS)를 이용하여 현장에서 측정하였으며, 채수한 시료는 실험실로 운반하여 수질오염 공정시험방법(MOE, 2011)에 따라 SS, TN, TP, Chl-a를 분석하였다. 조사지점의 기상과 수리·수문에 대한 자료는 기상청(KMA, 2015) 및 한국수자원공사(Kwater, 2015)에서 제공하는 자료를 각각 참고하여 활용하였으며, 주간 누적 및 평균값을 산출하여 적용하였다. 영강 수계의 과거년도(2013년, 2014년) 수질 자료는 환경부 물환경정보시스템(MOE, 2015)를 이용하여 분석하였다.

상주보가 위치한 상주 지역의 조사 기간 연평균 총강수량은 1,033 mm로 연간 강수량의 60% 이상이 하절기(6~9월)에 집중되어 나타나는 몬순 강우의 특징을 가지고 있었으며, 이로 인하여 상주보의 유입량 및 방류량 또한 하절기에 집중되고 동절기에 감소하는 변화패턴을 보이는 것으로 나타났다. 그러나 집중 강우의 시기와 빈도에 의한 변화는 연도별로 차이를 보였는데, 최대 유입량이 1,000 m³/sec를 초과하는 시기가 2013년에는 이른 장마로 인하여 초여름(6월)에 시작된 반면, 2012년과 2014년에는 늦여름(8월)에 시작되는 특성을 보였다. 한편 2015년은 강수량 부족으로 인하여 8월까지 상주 지역의 누적강수량이 537.5 mm (2013년 685.3 mm, 2014년 822.5 mm)에 불과하였으며, 상주보의 월평균 최대 유입량이 79.9 m³/sec를 초과하지 못하였다(Fig. 2(a)).

[Fig. 2.] Temporal variations in (a) the amount of daily precipitation, inflow and outflow, (b) relative abundances of algal groups and chl-a, (c) cell densities of cyanobacterial orders and TN/TP weight ratios, and (d) cell densities of Aphanizomenon spp. and water temperature from September 2012 to August 2015 at SJ station

조사기간 동안 SJ 지점에서 조류 분류군별 분포는 봄과 겨울에 규조류가 우점하고, 이른 여름을 중심으로 녹조류와 기타조류가 출현하며, 늦여름에 남조류가 우점하는 전형적인 온대 수계 천이패턴을 보였으나, 남조류 발생 및 천이패턴에는 연도별로 차이를 보였다(Fig. 2(b)). 이른 장마가 시작된 2013년에는 늦은 여름(8월 이후)부터 남조류의 우점이 확인되었으나, 2014년과 2015년에는 초여름(6월)부터 남조류의 우점이 지속적으로 관찰되는 특성을 보였다. 한편, 유사지점에서 조사된 선행연구 결과를 보면 2000년의 조류 분류군별 분포는 연중 규조류(Encyonema silesiaca, Nitzschia fonticola, Aulacoseira granulata, Asterionella formosa, Navicula cryptotenella)에 의한 우점이 지속되었던 것으로 나타나(Lee et al., 2002), 온대 수계 천이패턴을 보인 본 연구결과와는 차이를 보였다.

본 연구에서 출현이 확인된 분류군 중 남조류는 총 3목 5과 11속 26종 1변종으로 분류되었으며(Table 1), 총 조사기간 동안 출현 개체밀도는 24~42,001 cells/ml (기하평균 22 cells/ml)의 범위로 확인되었다. 분류군별 개체밀도는 Chroo-coccales 목이 64~35,741 cells/ml (기하평균 9 cells/ml), Oscillatoriales 목이 52~23,464 cells/ml (기하평균 7 cells/ml), Nostocales 목이 24~36,873 cells/ml (기하평균 3 cells/ml)로 각각 확인되어, Microcystis 속과 Merismopedia 속을 포함하는 구형의 Chroococcales 목의 출현밀도가 높은 것으로 나타났다. 남조류 우점분류군별 출현양상은 연도별로 차이를 보였는데, 2013년에는 Oscillatoriales 목(8월, 23,464 cells/ml), 2014년에는 Chroococcales 목(7월, 9,470 cells/ml), 2015년에는 Nostocales 목(6월, 36,873 cells/ml)이 최대 현존량을 보인 분류군으로 각각 확인되었다(Fig. 2(c)). 우점분류군별 출현과 환경요인의 변화를 살펴보면, Chroococcales 목은 수리·수문의 변동이 적고 수온이 25℃를 초과하는 시기부터 주요 분류군으로 확인되며, Oscillatoriales 목의 경우 집중강우 이후에 주로 나타나는 특징을 보였다. 특히 100 mm이상의 집중강우가 지속되었던 2013년 7월하순과 2014년 8월중순의 경우, 집중강우 1~2주후에 저서성 조류로 많이 알려진 Oscilatoria 속과 Phormidium 속이 일시적으로 우점하였다(NIBR 2012a; 2012b). 집중강우시의 SS 농도가 11.4 mg/L (2013년8월5일), 17.5 mg/L (2014년8월21일)로 높은 값을 보여 강우시 상류하천과 유입지천에서 퇴적층의 교란이 있었던 것으로 추정되며, 따라서 집중강우 이후의 일시적인 Oscillatoriales 목의 우점은 퇴적층 교란에 따른 저서성 조류의 수체중 유입 증식의 영향이 있었을 것으로 추정된다.

[Table 1.] List of cyanobacterial species found at sampling stations from Sep. 2012 to Aug. 2015

List of cyanobacterial species found at sampling stations from Sep. 2012 to Aug. 2015

조사기간 동안 SJ지점에서 Nostocales 목에 의한 우점은 2015년 6월에 처음으로 확인되었으며, 이 시기의 우점종은 Aphanizomenon 속이었다. 조사기간 중 Aphnaizomenon 속의 출현은 2013년 8월에 1회(1,704 cells/ml), 2014년 6월, 9월, 10월, 11월에 총 6회(190~860 cells/ml) 등 낮은 빈도와 개체수로 확인되었으며, 출현 시기에 수온의 분포는 11.9~28.4℃로 광범위하게 나타났다. 그러나 2015년에는 5월 4일에 처음으로 출현하여(26 cells/ml, 20.6℃) 낮은 현존량을 유지하다가, 2015년 6월 1일에 일시적으로 대량발생(36,873 cells/ml, 22.5℃)하여 최대 현존량을 보였으며, 이후 6월 29일까지 빠르게 감소하였다(Fig. 2(d)). 낙동강에서 Aphanizomenon 속의 대량발생은 주로 중 하류에서 보고되어 왔으며(Park et al., 2015; Yu et al., 2014), 낙동강 상류 수역에서의 대량발생은 본 연구 이전에는 보고된 사례가 없었다.

낙동강 상류 수역에서 Aphanizomenon 속의 급격한 증식이 확인된 2015년 6월 1일부터 15일간 8개 지점을 대상으로 Aphanizomenon 속의 현존량을 분석한 결과, 영강 수계에서는 조사기간 동안 Aphanizomenon 속의 기하평균 현존량은 Y1에서 28 cells/ml, Y2에서 871 cells/ml, Y3에서 1,188 cells/ml로 하류로 갈수록 현존량이 증가하는 경향을 보였으며, 영강의 주요 지천인 이안천(Y1-1)에서는 조사기간 동안 Aphanizomenon 속의 출현이 확인되지 않았다(Fig. 3). 영강 수계에서는 낙동강과 합류점을 기준으로 12 km 상류지점까지 출현이 확인된 반면, 영강으로 유입되는 이안천에서는 Aphanizomenon 속의 출현이 전혀 확인되지 않아, 유속이 감소하는 하류 말단 지점에서 주로 증식한 것으로 추정되었다. 한편 낙동강 본류에서는 조사기간 동안 Aphanizomenon 속의 지점별 기하평균 개체수는 N1에서 50 cells/ml, N2에서 792 cells/ml, N3에서 4,172 cells/ml, N4에서 2,463 cells/ml로 영강 합류 이후 Aphanizomenon 속의 현존량이 뚜렷하게 증가하는 것으로 나타났다. 결과적으로 낙동강 상류 수역에서 일시적이며 이례적인 Aphanizomenon 속의 발생 현상은 영강 말단부에서 증식된 개체들이 낙동강 본류로 유입되어 본류 수역의 현존량 변화에 영향을 미친 것으로 추정된다. 따라서 낙동강 상류수역에서의 남조류 관리를 위해서는 본류로 유입되는 하천의 관리가 우선되어야 할 것으로 판단된다.

[Fig. 3.] Temporal variations in Aphanizomenon spp. cell densities over 15 days (a) at four stations in the Young River and (b) four stations in the Nakdong River. Values in parentheses refer to geometric mean cell densities during the survey period at each station.

Aphanizomenon 속은 일시적인 증가 이후 빠르게 감소하였는데, 조사기간 동안 최대 현존량을 보인 N4 지점에서 2015년 6월 1일 37,200 cells/ml에서 15일 이후 20 cells/ml로 감소하였다(Fig. 4). 이 시기 동안 수온(23.2~25.6℃)이나 강우(3.5 mm) 등 Aphanizomenon 속의 성장에 유리한 호조건이 유지되었음에도 불구하고, 급격한 현존량의 변화는 상류에 위치한 대규모 인공호에서 방류량 증가에 따른 영향으로 추정된다. Aphanizomenon 속이 대량 발생한 2015년 6월 1일을 기점으로 상류에 위치한 안동댐의 방류량이 26.5 m³/sec에서 49.5 m³/sec로 크게 증가한 것으로 나타났으며, 여기에 영향을 받는 상주보의 유입량 또한 43.7 m³/sec에서 60.2 m³/sec로 증가하였고(Fig. 5), 그 결과 상주보의 수리학적 체류시간이 7.4일에서 5.6일로 감소하였다. 유입량의 증가는 체류시간의 감소를 유발하여 식물플랑크톤의 증식을 방해하는 것으로 알려져 있다(Park et al., 2005). 낙동강 상류 수역에서 Aphanizomenon 속의 급격한 발생 이후 빠른 현존량의 감소는 상주보 유입량에 가장 큰 영향을 주는 안동댐의 방류량 증가로 인해 상주보의 체류시간이 감소됨에 따라 증식이 억제되고 또한 증식된 개체의 빠른 하류유출 때문으로 판단된다.

[Fig. 4.] Map of spatial changes in Aphanizomenon spp. cell densities (cells/ml) for 15 days in the upper region of the Nakdong River.

[Fig. 5.] Temporal variations in daily precipitation (black bar), inflow of Sangju weir (solid line) and outflow of Lake Andong (black bar with white dots) and Lake Imha (gray dashed bar) over a 30-day period.

본 연구를 통해, 낙동강 상류 수역에서 2015년 6월에 Aphanizomenon 속의 발생은 주요 지류인 영강 말단부에서 증식된 개체들의 유입이 원인으로 판단되었다. 영강에서 2015년 Aphanizomenon 속의 출현과 증식이 가능했던 원인을 분석하기 위하여, 6월 1일을 기준으로 4주간(2015년 5월 3주차부터 2015년 6월 2주차까지) 환경요인 변화를 과거년도(2013년, 2014년)와 비교·검토하였다.

영강의 조사기간 평균 수온과 pH는 2015년에 25.5℃와 pH 8.0으로 각각 나타나, 2013년(24.5℃, pH 7.5)과 2014년(23.8℃, pH 7.8)에 비해 높았던 것으로 확인되었다. 하절기의 빠른 수온 증가와 pH의 변화는 저층에 침전되어 있는 Aphanizomenon 속의 akinete 발아율을 높이는 것으로 알려져 있다(Yamamoto and Nakahara, 2009). 따라서 영강에서 이러한 수온과 pH의 변화도 akinete에 의한 발아에 유리한 조건을 제공했을 것으로 추정된다. Aphanizomenon 속의 증식에 영향을 주는 TN/TP ratio(weight)를 살펴보면, 영강에서 34.9 (17.9~69.4)로 연중 가장 낮아지는 시기에 해당하였으며, 동일 시기의 2013년(87.7)과 2014년(51.8)과 비교할 경우에도 2/3 수준에 불과하였다. 실제로 동일 기간 TN의 평균 농도는 2013년에 2.174 mg/L에서 2015년에 1.572 mg/L로 꾸준히 감소한 반면, TP 농도의 경우 2015년에 0.052 mg/L로 오히려 증가한 것으로 확인되었다. TN/TP ratio는 남조류 증식에 중요한 환경요인이며, 낮은 TN/TP ratio(weight)는 N₂ 고정능이 있는 Aphanizomenon 속과 같은 분류군에게 유리한 증식조건으로 작용한다(Lehman et al., 2009). 한편 식물플랑크톤의 성장은 수리·수문학적 특성에 밀접한 영향을 받게 되는데, 유수생태계에서 수리·수문의 변동은 강수량에 밀접한 영향을 받는다. 영강 수계가 위치한 문경 지역의 강수량은 2015년 조사기간 동안 3.9 mm로 2013년(158 mm)과 2014년(74.6 mm)에 비하여 매우 적은 것으로 나타났으며, 이를 통해 영강 수계에서 안정적인 수리·수문학적 환경이 조성되었음을 간접적으로 추론할 수 있었다.

[Table 2.] Precipitation and physicochemical parameters at Y3 station during the Aphanizomenon bloom event (third week of May to second week of June 2015). The precipitation and physicochemical parameter values are total amounts and averages for 4 weeks, respectively

Precipitation and physicochemical parameters at Y3 station during the Aphanizomenon bloom event (third week of May to second week of June 2015). The precipitation and physicochemical parameter values are total amounts and averages for 4 weeks, respectively

결과적으로 2015년의 영강에서는 안정적인 수리·수문학적 환경과 akinete의 발아율을 높일 수 있는 pH, 성장에 유리한 수온과 TN/TP ratio 등의 환경조건으로 Aphanizomenon 속의 출현과 성장이 가능했던 것으로 추정된다.

상주보가 위치한 낙동강 상류 수역에서 2012년 9월부터 2015년 8월까지 3년간 남조류의 출현양상과 수환경 요인을 조사하고, Aphanizomenon 속의 발생특성에 대해 분석하여 다음과 같은 결론을 도출하였다.